MEMAHAMI ANTIKLINAL DAN PERIKLINAL DALAM PROSES PERTUMBUHAN POHON DAN KUALITAS KAYU MUHDI Program Ilmu Kehutanan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara I. PENDAHULUAN Antiklinal adalah tahapan pembelahan sel merismatik kambium vaskuler yang tegak lurus dengan arah tangensial batang pohon. Bentuk kambium vaskuler berupa suatu cincin selebar satu atau beberapa sel merismatik (J.G. Haygrees dan J.L. Bowyer, 1982). Oleh karena adanya gaya-gaya tekan yang timbul akibat bertambah besarnya diameter, mengakibatkan lapisan kambium vaskuler pecah (seperti cincin yang terputus). Selnjutnya sebagian sel merismatik kambium ini membelah menjadi 2 dengan posisi bersebelahan, dengan demikian lapisan kambium akan membentuk kembali seperti cincin yang tidak terputus. Periklinal adalah tahapan pembelahan sel merismatik kambium vaskuler yang sejajar dengan arah tangensial batang pohon atau sejajar dengan keliling batang. Periklinal artinya sejajar dengan perimeter, dalam bahasa Yunanai, per = keliling sekitar dan kline = bidang dasar (F.B. Salisbury dan C. W. Ross, 1992). Pembelahan yang berasal dari satu sel ini akan menjadi 2 sel, satu diantaranya tetap bersifat merismatik dan menjadi bagian kambium dan sel yang keduanya akan menjadi sel induk xilem dan floem. Sel-sel induk tersebut segera mengembang ke arah radial dan mungkin membelah satu atau beberapa kali sebelum berkembang menjadi elemen xilem atau floem dewasa. Pembelahan sel kambium secara antiklinal dan periklinal pada Gambar 1 di bawah ini.
Gambar 2 menunjukkan bahwa proses pembelahan periklinal dimulai pada (a), dimana sebuah inisial bentuk kumparan bersiap-siap untuk mengadakan pembelahan ketika kromosom membagi dua, berpisah dan pindah ke ujung-ujung sel yang berlawanan. Pada (b), suatu sekat sel mulai terbentuk dan menjadi dinding sel baru; pada (c), kedua sel mulai tumbuh dalam diameter (d) dan panjang (e). Sel yang paling dalam menjadi bagian xilem dan mendorong ke luar bagian lain yang tetap menjadi bagian kambium. Pada (f) siklus tersebut dimulai kembali. II. KEGUNAAN ANTIKLINAL DAN PERIKLINAL DALAM PERTUMBUHAN POHON DAN KUALITAS KAYU. Pertumbuhan pohon dapat didefinisikan bertambahnya ukuran pohon sebagai akibat dari pertambahan jumlah sel dan bertambahnya ukuran sel. Pertambahan sel terjadi akibat dari pembelahan sel pada jaringan merismatik, yaitu pada meristem apical (meristem pucuk) dan pada kambium vaskuler. Sedangkan pertambahan ukuran sel menjadi lebih besar dan lebih panjang sebagai akibat dari pendewasaan sel sehingga menjadi sel yang permanen. 2004 Digitized by USU digital library 2
A. Pembelahan Periklinal Proses pembelahan periklinal sel-sel inisial kambium dilukiskan pada daerah kambium dan kegiatannya yang disajikan dalam Gambar 3 di bawah ini. Gambar 3 menunjukkan bahwa pada awalnya kambium digambarkan selebar satu sel ( C ), dengan sel induk (M) berdampingan disebelah-menyebelah, dapat tersusun secara berlapis diantara xilem (X) dan floem (P). Pada baris 1, menunjukkan kenampakan sel-sel di dalam dan di dekat zona kambium selama periode aktivitas kambium. Di sebelah kiri inisial kambium adalah dua sel induk xilem dan satu sel xilem dewasa. Di sebelah kanan inisial kambium adalah satu sel induk floem dan sel floem sekunder. Pada baris 2, menunjukkan zona kambium sesaat kemudian, sel induk xilem yang terdekat dari kambium telah membelah dan membentuk dua sel induk. Sel induk xilem yang terjauh dari kambium telah mulai membesar (E). Pada baris ke 3, satu dari sel-sel induk xilem yang dibentuk pada periode sebelumnya, telah membelah lagi dan yang lain telah mulai membesar. Pada baris 4, inisial kambium telah membelah, satu bagian inisial tersebut tetap dalam kambium, dan separuh yang lain lagi telah mulai. Pertumbuhan sel induk yang paling sebelah dalam telah berhenti dan penebalan dinding sel telah dimulai. Sel (X1) telah dewasa dan tidak dapat membelah lagi. Ke luar kambium, sel induk floem yang 2004 Digitized by USU digital library 3
terdahulu telah membelah menjadi dua sel, satu diantaranya telah mulai membesar. Urutan kegiatan ini berlangsung berulang-ulang selama pertumbuhan berlangsung. B. Pemebelahan antiklinal Dengan bertambahnya diameter pohon, kambium terdorong terus ke arah luar, karenanya keliling kambium harus membesar agar lapisan kambium sekeliling batang tetap tidak terputus. Pertumbuhan keliling ini dicapai dengan beberapa cara, diantaranya yang terpenting adalah dengan pemebelahan antiklinal inisial bentuk kumparan. Pembelahan antiklinal inisial bentuk kumparan menghasilkan dua sel dan kedua-duanya tetap dalam kambium dan hampir seketika itu pula mulai tumbuh memanjang sehingga panjangnya kira-kira sama dengan panjang sel inisial mulamula. Setelah istirahat sebentar, sel-sel merismatik yang baru tersebut dapat membelah kembali secara periklinal atau antiklinal (J.G. Haygreen dan J.L Bowyer, 1982). Seperti halnya inisial-inisial baru yang berasal dari pembelahan periklinal, mati hidupnya inisial bentuk kumparan baru yang dibentuk secara antiklinal tergantung pada ada tidaknya zat hara yang cukup. Ada tidaknya zat hara ini tergantung pada dekatnya terhadap jari-jari. Sel-sel yang kurang mendapatkan hara mungkin gagal untuk membelah kemudian berkembang menjadi dewasa menjadi sel floem atau xilem. Selain mengembang dengan bertambahnya jumlah inisial bentuk kumparan, kambium mengembang pula dengan bertambahnya sel-sel inisial ini. Panjang sel-sel inisial bertambah terus dari waktu ke waktu sehingga sel-sel inisial yang hidup pada pohon yang dewasa lebih panjang dari sel-sel sewaktu pohon tersebut berupa anakan atau sapihan. III. HUBUNGAN PEMBELAHAN SEL SECARA PERIKLINAL DAN ANTIKLINAL DENGAN PERTUMBUHAN POHON. Pada daerah sedang, pertumbuhan mempunyai ciri berlangsung cepat pada awal musim semi dan lambat pada akhir musim panas dan berhenti pada musim gugur. Ciri pertumbuhan menunjukkan pula bahwa pada awal musim semi pemebelahan sel secara antiklinal maupun periklinal berlangsung dengan cepat. Perpanjangan tunas, yang merupakan hasil akumulasi dari pembelahan sel dan perkembangan sel pada meristem pucuk, umumnya berlangsung lebih awal dari pada pertumbuhan diameter dan secara khas berhenti lebih awal dari pada pertumbuhan diameter. Kenyataan pertumbuhan meninggi sering terjadi dengan cepat pada awal musim semi dalam jangka waktu 7-10 minggu dan kemudian berhenti sama -sekali. Sedangkan di lain pihak pertumbuhan kambium umumnya berlangsung lebih lambat dan dalam jangka waktu yang lebih lama dan bahkan kadang-kadang berlangsung saampai awal musim gugur (J.G Haygreen dan J.L Bowyer, 1982). Dengan mendekatnya bagian akhir musim tumbuh, kecepatan pembelahan dalam kambium menurun dan kemudian berhenti saat sel-sel kembali menjadi dorman (tidur). Mekanisme yang tepat penyebab tidur ini belum diketahui, tetapi diduga sebagai akibat menumpuknya penghambat-penghambat pertumbuhan yang terjadi selama musim tumbuh. Kegiatan kambium di daerah tropika kadang-kadang berlangsung terusmenerus, meski kegiatan kambium yang terputus-putus lebih umum terjadi (Kramer dan Kozlowski, 1979). Kebanyakan pohon yang tumbuh di daerah-daerah dengan hujan yang merata sepanjang tahun dan suhu yang tetap sedang, juga menunjukkan 2004 Digitized by USU digital library 4
periode tidur dan terjadi dua sampai lima kali setahunnya. Sedikit sekali penelitian yang dilkukan untuk mengetahui mengapa pertumbuhan terjadi secara periodic dan bukannya terus-menerus pada spesies-spesies kayu tropika yang tumbuh dalam lingkungan yang konstan. Dan fenomena ini juga diduga sebagai akibat dari menumpuknya zat penghambat pertumbuhan (J.G. Haygreen dan J.L. Bowyer, 1982). IV. HUBUNGAN PEMBELAHAN SEL SECARA PERIKLINAL DAN ANTIKLINAL DENGAN KUALITAS KAYU. Oleh karena disebabkan kecepatan pertumbuhan yang berbeda, yaitu pertumbuhan cepat pada awal musim semi dan lambat pada akhir musimpanas dan berhenti pada musim gugur, maka pola pertumbuhan seperti di atas akan menghasilkan kayu yang berbeda pada musim yang berbeda. yang terbentuk pada awl musim semi disebut kayu awal dan kayu yang dibentuk pada akhir musim panas disebut kayu akhir. Bila dibandingkan dengan kayu awal, maka kayu akhir memiliki kerapatan yang lebih tinggi, karena tersusun atas sel-sel yang memilki diameter radial yang relatif kecil, dinding yang tebal dan rongga sel yang kecil serta warna yang gelap. Pengamatan pada suatu potongan melintang batang sering menampakkan bagian tengah yang lebih gelap dan dikelilingi oleh bagian luar yang berwarna lebih muda. Bagian tengah yang gelap disebut kayu teras dan yang berwarna muda disebut kayu gubal. Telah dijelaskan sebelumnya, bahwa pada saat awal pertumbuhan sel-sel baru pada pertumbuhan terdapat sel yang bersifat merismatik, yaitu dapat membelah kemdali dan terdapat sel yang tidak membelah lagi. Untuk sel-sel yang sudah tidak membelah akan mengalami proses penebalan dinding sel dan lignifikasi. Kematian sebagian besar sel-sel mengikuti proses menebalnya dinding sel dan ditandai dengan menghilangnya inti dan protoplasma. yang tersusun dari sel-sel yang semuanya mati ini yang disebut kayu teras. Sedangkan sel-sel penyusun kayu gubal antara 5 sampai dengan 40 % masih memiliki protoplasma dan sel-sel ini dibentuk secara khusus sebagai penyimpan cadangan makanan dan dikenal dengan nama sel parenkim (J.G. Haygreen dan J.L. Bowyer, 1982). Sel-sel hidup kayu gubal ini melaksanakan proses metabolisme seperti pernapasan dan pencernaan. Lebih dalam ke arah pusat batang, kecepatan metabolisme dan kegoiatan enzim menurun dan sejumlah kecil sel-sel yang masih hidup mengalami kematian. Sitoplasma mulai berubah-ubah secara kimia, dengan menurunnya kandungan pati, gula dan bahanbahan nitrogen maka kemudian inti sel menjadi bulat dan hancur, kemudian menghiolang sama sekali. teras dikenal memiliki sifat kayu yang lebih berat, lebih kuat, lebih indah gambarnya dan labih tahan terhadap pembusukan bila dibandingkan dengan sifat kayu gubal. Adanya lignin dan zat ekstraktif yang lebih banyak di dalam sel-sel penyusun kayu teras ini, maka menyebabkan kayu teras memiliki kualitas yang lebih baik bila dibandingkan dengan kayu gubal. Untuk memudahkan pemahaman hubungan antara pemebelahan sel secara periklinal dan antiklinal dengan pertumbuhan pohon dan kualitas kayu, kami sajikan dalam diagaram alir di bawah ini. Diagram 1. Hubungan pembelahan sel dengan pertumbuhan pohon dan kualitas kayu. 2004 Digitized by USU digital library 5
Pembelahan Sel Periklinal Antikllinal Sel Merismatik Sel Induk Xilem dan Floem Sel Merismatik Xilem Floem Kulit Pertumbuhan Pohon Awal Akhir Sifat Fisik Kulaitas V. KESIMPULAN 1. Perpanjangan tunas merupakan salah satu aspek kombinasi antara pembelahan sel secara periklinal dan antiklinal yang merupakan hasil akumulasi dari pembelahan sel dan perkembangan sel pada meristem pucuk, umumnya berlangsung lebih awal dari pada pertumbuhan diameter dan secara khas berhenti lebih awal dari pada pertumbuhan diameter. 2. teras dikenal memiliki sifat kayu yang lebih berat, lebih kuat, lebih indah gambarnya dan labih tahan terhadap pembusukan bila dibandingkan dengan sifat kayu gubal. 3. Adanya lignin dan zat ekstraktif yang lebih banyak di dalam sel-sel penyusun kayu teras menyebabkan kayu teras memiliki kualitas yang lebih baik bila dibandingkan dengan kayu gubal. 2004 Digitized by USU digital library 6
DAFTAR PUSTAKA Djamal Sanusi. Tidak Bertahun. Diktat Kuliah Teknologi. Haygreen G. J. dan J. I. Bowyer., Forest Product and Wood Science an Introduction. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. Jondudago M.T., 1989. Kualitas Tempat Tumbuh dan Volume Tegakan Agathis labillardieri Warb. Thesis Program Pascasarjana IPB Bogor. Bogor. Ketut I. Pandit. 1986. Anatomi, Pertumbuhan dan Kualitas. Fakultas Pascasarjana IPB Bogor. Bogor. Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. Plant Physiology. Edisi Bahasa Indonesia. ITB Bandung. Bandung. Wartono K et. Al. 1992. Manual Kehutanan. Departemen Kehutanan Republik Indonesia. Jakarta. 2004 Digitized by USU digital library 7