POKOK BAHASAN XIII. EMBRIOGENESIS DAN STRUKTUR BIJI Embrio Sel telur yang telah dibuahi disebut zigot, dan ini merupakan sel tunggal yang bersifat diploid. Polaritas embrio path Angiospermae adalah endoskopik, yaitu berlawanan dengan mikropil. Pembelahan zigot yang pertama kali pada kebanyakan Angiospermae dengan dinding melintang, sehingga menghasilkan proembrio 2 sel. Dari proembrio 2 Sel ini: a. sel bagian atas disebut sel terminal (sel apikal), merupakan sel yang jauh dari mikropil. b. sel bagian bawah disebut sel basal, adalah sel yang letaknya dekat dengan mikropil. Selain dengan dinding melintang pembelahan zigot dengan dinding tegak lurus pada suku Loranthaceae atau miring (Triticum sp.). Pembelahan dengan dinding miring adalah jarang. Variasi pola perkembangan embrio pada awal embriogeni merupakan hal umum pada tumbuhan monokotil maupun dikotil. Pada monokotil menunjukkan perkembangan proembrio yang sama sampai stadium 8 sel. Dari stadium 2 sel sampai stadium diferensiasi biasanya disebut proembrio. Perkembangan awal proembrio pada monokotil dan dikotil adalah sama sampai stadium oktant (8 sel). Perbedaannya tampak pada saat awal terbentuknya kotiledon dan plumula. Berdasarkan cara pembelahan sel apikal (ca) proembrio 2 sel dan peranan sel basal (cb) serta sel apikal pada pembentukan embrio selanjutnya, maka Maheswari (1950) membagi 5 tipe perkembangan embrio pada tumbuhan dikotil sebagai berikut. A. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara longitudinal. 1. Tipe Cruciferae Sel basal berperan sedikit atau tidak sama sekali pada perkembangan embrio selanjutnya Misalnya : Capsella bursa-pastoris 2. Tipe Asteraceae Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya. Misalnya : Urtica, Penaea B. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara transversal 1. Sel basal hanya sedikit berperan atau tidak sama sekali pada perkembangan embrio selanjutnya.
1.1. Tipe Solanaceae Sel basal biasanya membentuk suspensor Misalnya : Nicotiana, Datura 1.2. Tipe Caryophylaceae Sel basal tidak mengadakan pembelahan selanjutnya, bila ada suspensor berasal dari sel apikal. Misalnya : Saginaprocumbens 2. Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya (tipe Chenopodiaceae) Misalnya: Chenopodium bonus-henricus Menurut Johansen (1950) dikenal tipe ke 6 yaitu tipe Piperaceae misalnya pada suku Piperaceae dan Loranthaceae. Tipe ini didasarkan atas pembelahan zigot pertama kali yaitu dengan dinding vertikal (tegak lurus). Dari tipe-tipe yang telah disebutkan menurut Johansen (1950) masih dibedakan lagi menjadi variasi yang lebih banyak lagi, dan formulasi embrioniknya dapat ditentukan. Suspensor Merupakan bagian embrio yang letaknya berdekatan dengan ujung raclikula. Perkecambahan suspensor mencapai maksimum pada saat embrio mencapai stadium bulat (globular). Pada biji yang masak sisa-sisa suspensor masih dapat dilihat. Suspensor menunjukkan variasi dalam bentuk, ukuran serta sel yang menyusunnya. Variasi ini biasanya berhubungan dengan fungsi nutritif bagi embrio. Pada tumbuhan yang tidak mempunyai endosperm, suspensor bersifat haustorium. Dikatakan pula selain membantu memberi makan, suspensor merupakan akar embrionik yang bersifat sementara. Menurut Sussex et al. (1973), sel-sel suspensor pada Phaseolus coccineus banyak mengandung RNA dan protein. Suspensor ibarat sebagai jangkar untuk menancapkan badan embrionik pada kandung lembaga
Gambar 42. Perkembangan embrio pada monokotil dan dikotil. I. Pada Poa annua; II. Capsella bursapasturis Biji Bagian utama dari biji adalah kulit biji, endosperm bila ada, dan embrio. Biji merupakan perkembangan lebih lanjut dari bakal biji (ovulum). Beberapa bagian dari ovulum dapat hilang, dan beberapa yang baru terbentuk. Jarang sekali semua bagian ovulum di dalam ovarium menjadi biji. Misalnya pada buah cher yang mempunyai 2 ovulum pada tiap ovarium, tetapi hanya satu ovulum yang berkembang menjadi biji. Biji mempunyai bentuk, ukuran, warna, dan permukaan/kulit biji yang bervariasi. Kulit biji Seteleh pembuahan, bakal biji berkembang menjadi biji. Pada waktu ovulum berkembang menjadi biji, integumen terdiferensiasi menjadi kulit biji. Selama perkembangan biji terjadi perubahan-perubahan histologi di dalam integumen. Pada ovulum yang bitegmik kulit biji mungkin merupakan derivat dari kedua integumen, atau mungkin integumen dalam mengalami degenerasi, dan kulit biji dibentuk oleh integumen luar saja. Pada Gossypium sp. ovulum bitegmik, kedua integumen berperan dalam pembentukan kulit biji. Perubahan-perubahan tampak jelas 6 hari setelah pembuahan. Struktur anatomi kulit biji sangat bervariasi untuk setiap jenis tumbuhan.
Sel-sel parenkim yang menyusun integumen mengalami diferensiasi menjadi aerenkim, kolenkim, sel-sel cadangan makanan, sel-sel tanin, sel kristal, sel gabus, sel skierenkim dli. Pada beberapa tumbuhan suatu keadaan yang ekstrim adalah tidak adanya kulit biji pada biji yang masak. Ini dijumpai pada taksa yang ovulumnya mengalami reduksi. Misalnya pada Crinum (Amaryllidaceae), Santalaceae, dan Loranthaceae, pada beberapa jenis suku Apocynaceae, dan Rubiaceae yang ovulumnya berkembang dengan baik. Mengenai susunan kulit biji pada biji yang keras, disebelah luar terdapat epidermis, atau sering tanpa epidermis, tetapi langsung jaringan yang sel-selnya berdinding tebal. Sel-sel tersebut mempunyai ukuran yang panjang, tersusun seperti jaringan tiang pada daun, disebut Jaringan palisaden. Jaringan tersebut tersusun oleh sel-sel yang dikenal sebagai makrosklereida. Di sebelah dalam lapisan ini mungkin masih dijumpai adanya jaringan osteoskiereida. Di sebelah dalam sel-sel yang berdinding keras masih dijumpai lagi adanya sel-sel parenkim, sel-sel kristal atau selsel yang mengandung pigmen. Pada permukaan kulit biji, dengan menggunakan mikroskop elektron skaning terlihat adanya ornamentasi yang bermacam-macam bentuknya. Struktur biji yang masak adalah : 1) kulit biji merupakan lapisan paling kuat; 2) endosperm (kalau ada); 3) embrio, embrio pada dikotil mempunyai struktur yang berbeda. Perbedaan terletak pada jumlah kotiledon dan adanya koleorhisa pada embrio monokotil. Pada biji Myristica, Cocoloba dan Degeneria struktur endosperm sangat khas. Tipe tersebut disebut ruminat. Terjadinya struktur demikian karena aktifitas kulit biji atau endosperm sendiri atau keduanya. Pada Degeneria terjadinya ruminat endosperm disebabkan karena perkembangan sel-sel berdinding tebal dari integumen luar dan sel tersebut merupakan jaringan yang menyusun kulit biji yang keras. Pada Loranthaceae ovulum tidak mempunyai integumen sehingga batas antara ovulum adalah parenkim. Pada waktu endosperm berkembang maka struktumya sangat berbeda dengan tumbuhan lainnya. Endosperm pada tumbuhan ini misalnya pada Tolypanthus involucratus disebut bertipe majemuk.
Gambar 43. Penampang lintang biji Degeneria. Tipe endosperm ruminat kulit biji terdiri atas sel-sel berdinding tebal. A. penemapang lintang bijii B. kulit biji dan sebagian endosperm