BAB VII PEMBANGKITAN TENAGA DI DALAM SEL I. PENDAHULUAN Bab ini menjelaskan proses-proses pembangkitan energi dalam sel yang terjadi pada mitokondria, sitosol maupun dalam kloroplas. Struktur dan fungsi dan organel dijelaskan dalam bab ini. Setelah mengikuti kuliah pokok bahasan ini mahasiswa diharapkan dapat membedakan cara pembangkitan tenaga di dalam sel, menjelaskan struktur mitokondria kloroplast serta dapat membedakan proses pembangkitan tenaga melalui kloroplast dan mitokondria. II. MATERI A. ATP (Adenosine triphosphate): ENERGI UNIVERSAL ATP adalah nukleotida yang sangat perperan dalam sel. ATP adalah sumber utama dalam sel dan menyediakan energi untuk berbagai aktivitas yang berlangsung dalam sel ATP adalah salah satu monomer yang digunakan untuk sintesis RNA setelah dikonversi menjadi deoxyatp (datp), DNA. ATP mengatur banyak jalur biokimia. Pada mamalia ATP juga berfungsi di luar sel. Pelepasan ATP dari sel yang rusak dapat menimbulkan rasa sakit. Energi Ketika gugus fosfat yang ketiga dari ATP dihilangkan lewat hidrolisis, sejumlah energi dilepaskan yang jumlah pastinya tergantung dan kondisi. ATP + H 2 O -> ADP + Pi Sintesis ATP ADP + Pi -> ATP +H 2 O membutuhkan energi: 7.3 kcal/mole Sintesis ATP terjadi pada sitosol dengan glycolysis, mitochondria dengan pernapasan sel, kloroplasts dengan photosynthesis.
Penggunaan ATP ATP digunakan pada hampir semua aktivitas sel yang membutuhkan energi, seperti: - penyatuan transfer RNA pada asam amino dalam proses penggabungan protein - sintesis nucleoside triphosphates pada proses penggabungan DNA dan RNA - sintesis polisakarida - sintesis lemak - transport aktif molekul dan ion - impuis syaraf - menjaga volume sel dengan osmosis - kontraksi otot - pergerakan cilia dan flagella (termasuk sperma) - bioluminescence Pada siklus produksi ATP (gambar 7.1) molekul gula terapung pada sitosol untuk kemudian mengalami glikoslisis dan mengubahnya menjadi asam piruvat. Asam piruvat masuk ke mitkondria dan memasuki siklus Kreb. Adanya energi kimia dalam mitokondria membuat produk hasil siklus Kreb memasuki rantai transport elektron. Pada proses ini energi ATP diproduksi dalam jumlah besar. Meskipun tidak diperlihatkan dalam diagram, ada langkah penting yang lain dalam pernapasan aerobik yaitu pembentukan acetyl coenzyme A. Proses ini terjadi setelah glikolisis dan merupakan langkah penting dalam membawa molekul untuk memasuki siklus Kreb. Gambar 71. Siklus produksi ATP
B. METABOLISME DAN FERMENTASI SEL Struktur dan Fungsi Mitokondria Pernapaan dalam biologi mengadung dua arti. Pertama adalah masuknya oksigen dan keluarnya karbondioksida. Yang kedua adalah oksidasi makanan oleh sel dan merupakan alat perolehan energi. Sepanjang sel hidup mereka membutuhkan alat untuk memperoleh energi. Sel sudah mengalami adaptasi selama lebih dari jutaan tahun untuk memperoleh energi. Energi
datang dalam bentuk ATP dan proses produksi ATP dengan keberadaan oksigen disebut pemapasan aerobik (oleh biologist disebut juga pernapasan sel sesungguhnya). Pernapasan aerobik dapat dibagi menjadi empat tahap: glikolisis, pembentukan acetyl coenzyme A; siklus asam sitrat dan rantai transport elektron dan chemiosmosis. Glycolysis, Proses Universal Glikolisis adalah proses dalam sel yang meliputi 9 reaksi dimana masing-masing reaksi dikatalisis oleh enzim yang berbeda. Pada tahap 1 dan 3 ATP diubah menjadi ADP, memasukkan energi dalam reaksi dan melekatkan satu fosfat ke gula. Pada tahap 6 dan 9, ADP diubah menjadi ATP. Pada tahap 5 NAD+ diubah menjadi NADH + H+. Proses ini berlangsung pada gula, 6 atom karbon, sampai tahap 4 memecah senyawa 6 menjadi 3 karbon. Glyceraldehyde phosphate (GAP, disebut juga oglyceraldehyde, PGAL) adalah yang paling banyak digunakan. Dihydroxyacetone phosphate dapat diubah menjadi GAP oleh enzim Isomerase. Akhir proses glikolisis menghasilkan 2 asam piruat (3-C), 2 ATP dan 2 NADH per glukosa. Gambar 7.4. Glikolisis Jalur Anaerobik Pada kondisi anaerobik (tidak ada oksigen), asam piruvat dapat diarahkan melalui 3 jalur: fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, atau pernapasan anaerobik sel. Manusia tidak mampu memfermentasi alkohol karena tidak mempunyai informasi genetik untuk melakukannya. Fermentasi alkohol adalah proses pembentukan alkohol dan gula. Yeast, dalam keadaan
anaerob memfermentasi glukosa menjadi asam piruvat melalui jalur glikolisis, kemudian pada langkah selanjutnya mengubah asam piruvat menjadi etanol, senyawa dengan 2 atom karbon. Gambar 7.5. Fermentasi alcohol Banyak organisme yang memfermentasi asam piruvat menjadi senyawa kimia yang lain seperti asam laktat. Manusia memfermentasi asam laktat dalam otot sehingga oksigen dihilangkan membentuk kondisi anaerob. Pembentukan asam laktat ini menyebabkan otot seperti terasa kaku setelah melakukan olah raga. Setelah beberapa han kekakuan menghilang Karena dalam proses istirahat keadaan aerobik terjadi kembali dan asam laktat diubah kembali menjadi ATP melalui jalur aerobik. Gambar 7.6. Fermentasi asam laktat Pernapasan Aerobik Dalam keadaan aerobik (keberadaan oksigen) hampir semua organisme mengalami dua tahap tambahan yaitu siklus Kreb dan Transport elektron untuk menghasiikan ATP. Pada eukariot proses ini berlangsung pada mitokondria sedangkan pada prokariot terjadi pada sitoplasma.
Gambar 7.7. Proses pernapasan sel. Acetyl Co-A: Reaksi Transisi Asarn piruvat pertama kali diubah pada reaksi transisi dengan membuang karbondioksida. Pada saat pembuangan CO 2, energi dibutuhkan dan NAD+ diubah menjadi bentuk energi yang lebih tinggi, NADH. Coenzyme A melekat pada unit 2-C (acetyl) membentuk acetyl Co-A. Proses ini adalah proses pendahuluan pada siklus Kreb. Siklus Kreb Acetyl Co-A (2-C) melekat pada suatu senyawa kimia 4 karbon (oxaloacetic acid). Co-A dilepaskan dan kembali untuk menanti asam piruvat yang lain. Senyawa 2-C dan 4-C membuat senyawa kimia yang lain yang disebut asam sitrat, senyawa 6 atom karbon. Siklus Kreb juga dikenal sebagai Siklus Asam Sitrat. Setelah proses asam sitrat adalah proses pembuangan karbondioksida mengeluarkan energi dalam bentuk ATP, GTP, NADH dan FADH2, proses ini berlangsung terus dalam siklus. CO 2 dikeluarkan diantara asam isositrat dan asam a-ketoglutarat dan NAD+ diubah menjadi NADH. Proses ini terjadi lagi antara asam a-ketoglutarat dan asam suksinat membentuk senyawa 4 atom karbon, asam suksinat. GTP (Guanine T- iphosphate, yang mengubah energi ke ATP) juga terbentuk (GTP terbentuk dengan pelekatan fosfat pada GDP). Langkah-langkah terakhir penghasilan energi adalah pergeseran atom pada pengaturan senyawa 4 atom karbon. Antara asam suksinat dan asam fumarat, pergeseran molekul tidak cukup untuk menghasilkan energi untuk membuat ATP atau NADH, energi ini ditangkap oleh pembawa energi, Flavin
adenine dinucleotide (FAD). FAD tereduksi dengan penambahan dua atom H menjadi FADH2. FADH2 bukan merupakan karier energi yang bagus, menghasilkan ATP lebih sedikit dibanding NADH. Tahap akhir, antara asam malat dan asam oksaloasetat membentuk asam oksaloasetat sehingga proses selesai. Energi keluar dan ditangkap dengan cara mereduksi NAD+ to NADH. Karbondioksida dihasilkan oleh sel dengan siklus Kreb, demikian juga karier energi (NADH dan FADH2) yang berperan pada langkah-langkah selanjutnya. Gambar 7.8. Gambaran singkat Siklus Kreb (asam sitrat) Fosforilasi Transport Elektron Apabila siklus kreb terjadi pada matriks mitokondria, transport Elektron terjadi dalam cristae. Pada siklus Kreb karbon teroksidasi membentuk asam piruvat menghasilkan ATP dan mereduksi NAD dan FAD membentuk energi yang lebih tinggi tingkatnya. Dalam transport elektron, bentuk energi yang lebih tinggi digunakan untuk membentuk ATP. Sitokrom adalah molekul yang mengantarkan elektron pada transport elektron. Energi yang dihasilkan ditangkap oleh molekul ADP sebagai ATP. ADP mengalami reduksi. Proses yang terjadi disebut fosforilasi oksidatif dimana mekanismenya adalah gradient ion H+ yang ditemukan pada bagian dalam membran mitokondria. Mekanisme ini dikenal juga sebagai chemiosmotic coupling. Mekanisme ini melibatkan proses kimia dan transport. Penurunan energi potensial pada transport elektron terjadi melalui 3 point. Point ini merupakan tempat dimana ADP diubah menjadi ATP dan energi potensial ditangkap oleh ADP dan disimpan dalam ikatan pirofosfat. NADH masuk pada awal rantai transport elektron menghasilkan 3 ATP per NADH. FADH2 masuk pada Co-Q, menghasilkan hanya 2 ATP per FADH2.
Gambar 7.9. Sistem transport electron C. FOTOSINTESIS Fotosintesis adalah proses penggunaan energi oleh tanaman, beberapa bakteri dan dan sinar matahari membentuk gula dan dengan pernapasan sel diubah menjadi Penggunaan sinar matahari menjadi energi berhubungan dengan zat warna hijau klorofil. Proses fotosintesis membutuhkan air dan melepas oksigen. Reaksinya sebagai berikut : 6H2O + 6CO2 ---------> C6H1206+ 602 Struktur Kloroplas dan Membran Fotosintesis Thylakoid adalah unit struktural fotosintesis. Prokariot dan eukariot mempunyai organela ini, akan tetapi hanya eukariot yang mempunyai kloroplas yang dikelilingi membran. Thylakoid bertumpuk-tumpuk membentuk grana Daerah antara grana disebut stroma. Jika mitokondria mempunyai dua sistem membran, kloroplas mempunyai tiga, membentuk tiga kompartemen.
Gambar 7.10. Struktur kloroplas Tahapan Fotosintesis Terdapat dua tahap fotosintesis, yaitu Proses yang tergantung cahaya (Reaksi Cahaya/Terang) yang menggunakan sinar Iangsung untuk membuat molekul karier energi yang digunakan dalam proses kedua. Proses tidak tergantung cahaya (Reaksi Gelap) terjadi produk reaksi cahaya digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C dari karbohidrat. Reaksi Gelap hanya terjadi dalam gelap dengan keberadaan molekul carier pembawa energi dan Reaksi Cahaya. Reaksi cahaya terjadi di grana sementara reaksi gelap terkadi di stroma. Gambar 7.11. Tahap proses fotosintesis
Reaksi Cahaya (Terang) Pada proses tergantung cahaya, sinar memicu peningkatan level energi elektron dalam klorofil. Energi diubah ke dalam bentuk ATP dan NADPH. Air terbagi dalam proses ini dan menghasilkan oksigen. ATP dan NADPH digunakan untuk membentuk ikatan C-C dalam reaksi Gelap. Pada proses tidak tergantung cahaya, karbondioksida dan atmosfer (atau air) ditangkap dan dimodifikasi dengan penambahan atom hidrogen membentuk karbohidrat (formula umum [CH2O]n). Penggabungan karbondioksida menjadi komponen organik disebut karbon fiksasi. Energi pada proses ini didapatkan dari fase pertama proses fotosintesis. Sistem hidup tidak dapat secara langsung menggunakan energi cahaya, diperlukan serangkaian proses dan reaksi yang mengubahnya menjadi energi ikatan C-C yang dapat dilepaskan lewat glikolisis dan proses metabolik yang lain. Fotosistem Fotosistem adalah pengaturan klorofil dan pigmen lain dalam thylakoid. Banyak prokariot yang hanya mempunyai satu fotosistem yaitu fotosistem II (ditemukan belakangan/setelah fotosistem I). Eukariot mempunyai fotosistem II dan I. Fotosistem I menggunakan klorofil P700 sementara fotosistem II menggunakan klorofil dalam bentuk P680. Kedua bentuk aktif klorofil tersebut berfungsi dalam fotosintesis dalam hubungannya dengan membran thylakoid. Gambar 7.12. Aksi fotosistem (http://genbiol.cbs.umn.edu/multimedia/examples.html) Fosforilasi Fosforilasi adalah proses pengubahan energi dan bentuk elekteron tereksitasi cahaya menjadi ikatan pirofosfat molekul ADP. Proses ini terjadi
ketika air tereksitasi cahaya pada keberadaan P680. Transfer energi ini sama dengan yang terjadi pada port elektron pada mitokondria. Energi cahaya menyebabkan penghilangan elektron dari molekul P680. P680 memerlukan sebuah elektron yang diperoleh dan air dengan memecah air menjadi ion H+ dan 2 ion O. Dua atom O ini membentuk oksigen yang dilepaskan. Elektron meningkat ke dalam tingkat energi yang lebih tinggi dan melekat pada aseptor elektron primer. Serangkaian proses redox benlangsung yang membawa elektron melekat ke suatu molekul pada fotosistem I melalui serangkaian elektron pembawa (karier). Cahaya berperan pada molekul P700 fotosistem I, menyebabkan elektron tereksitasi ke tingkat energi potensial yang lebih tinggi. Elektron melekat pada elektron aseptor yang lain (berbeda dengan yang berhubungan fotosistem II). Elektron ditransfer kembali melalui reaksi redox yang pada akhirnya melekat pada NADP+ dan H+ membentuk NADPH, energi pembawa yang dibutuhkan dalam reaksi tidak bergantung cahaya. Elektron dari fotosistem II menggantikan elektron tereksitasi dari molekul P700. Disini terdapat laju alir elektron dan air ke NADPH. Energi ini digunakan dalam fiksasi karbon. Siklus Aliran Elektron terjadi pada beberapa eukarot dan bakteri fotosintesis primitif. NADPH tidak dihasilkan, hanya ATP. Peristiwa ini terjadi saat sel membutuhkan ATP atau saat tidak tersedia NADP+ untuk direduksi menjadi NADPH. Pada fotosistem II, pemompaan ion H ke thylakoid dan konversi ADP + P ke ATP diarahkan oleh gradien eketron dalam membran thylakoid.
Gambar 7.13. Reaksi Cahayalterang. Fosforilasi nonsiklik (atas) dan fbsforilasi siklik (bawah). Reaksi Gelap Reaksi Fiksasi Karbon (Carbon-Fixing Reactions) juga disebut reaksi gelap (reaksi tidak tergantung cahaya). Karbondioksida masuk ke dalam sel atau aquatik autotrop melalui struktur yang tidak khusus, berdifusi ke dalam sel. Tanaman daratan harus memproteksi dirinya sendiri dan kekeringan dengan membentuk struktur yang spesifik yang disebut stomata yang memungkinkan berlalunya udara masuk dan keluar daun. Siklus Calvin terjadi pada stroma. Karbondioksida ditangkap oleh ribulose biphosphate (RuBP). RuBP adalah senyawa kimia 5 atom karbon. Enam molekul karbondioksida masuk dalam siklus Calvin dan pada akhirnya memproduksi glukosa. Gambar 7.14. Langkah pertama siklus Calvin Produk pertama siklus Calvin yang stabil adalah phosphoglycerate (PGA), suatu senyawa 3 atom karbon. Energi dari ATP dan NADPH energi pembawa yang dihasilkan dan fotosistem digunakan untuk melekatkan fosfat
ke PGA. Akhirnya terdapat 12 molekul glyceraldehyde phosphate (disebut juga phosphoglyceraldehyde atau PGAL, suatu senyawa 3-C), dimana dua diantaranya dibuang dari siklus untuk membentuk glukosa. Sisa molekul PGAL diubah menjadi ATP untuk membentuk kembali 6 molekul RuBP dan memulai siklus yang baru. Jalur C-4 Beberapa tanaman harus melakukan tahap pendahuluan sebelum masuk ke siklus Calvin, yang disebut C-4. Sementara kebanyakan fiksasi C dimulai di RuBP, C-4 dimulai dengan suatu molekul yang baru, phosphoenolpyruvate (PEP), suatu senyawa 3-C yang diubah menjadi asam oksaloasetat (OAA, suatu senyawa 4-C), saat karbondioksia bergabung dengan PEP. OAA diubah menjadi asam malat dan ditransport dan mesofil sel menuju sel bundle-sheath, dimana OAA dipecah menjadi PEP dan CO 2. Karbondioksida masuk dalam siklus Calvin dan PEP kembali ke mesofil. Gula yang terbentuk berdekatan dengan vena daun dan siap ditransport ke seluruh tanaman. Gambar 7.15. Fotosisntesis C-4 Penangkapan karbondioksida oleh PEP diperantarai oleh enzim PEP karboksilase yang mempunyai afinitas yang kuat terhadap karbondioksida dibanding RuBP karboksilase. Saat level karbondioksida turun dibawah ambang RuBP karboksilase, RuBP dikatalis oleh oksigen. Produk dari reaksi tersebut adalah asam glikolat yang oleh fotorespirasi dipecah dengan tanpa menghasilkan ATP atau NADPH. Tanaman C-4 yang sering tumbuh berdekatan harus menyesuaikan level karbondioksida dengan meningkatkan CO 2 untuk mencegah fotorespirasi. Tanaman C-4 tumbuh di daerah tropis termasuk jagung.
D. TUGAS DAN LATIEIAN SOAL Buatlah suatu diagram siklus respirasi sel dilengkapi dengan keterangan proses di dalamnya! III. PENUTUP Ringkasan Semua organisme memperoleh energi dari pembakaran glukosa. Tahap pertama proses perolehan energi terjadi di sitosol yang disebut glikolisis yang menghasilkan dua molekul ATP per molekul glukosa. Tanpa O 2 produk akhir glikolisis adalah etanol atau laktat. Dengan O 2 produk akhirnya adalah senyawa 3-C yaitu piruat, prekursor siklus asam sitrat. Path sel eukariotik, ATP paling banyak terbentuk di mitokondria. Semua organisme fotosintetik rnempunyai sistem foto (pigmen) yang mengabsorbsi cahaya pada panjang gelombang tertentu dan tenkat pada protein yang tersusun pada membran. ATP dan NADPH yang terbentuk pada reaksi tergantung cahaya mengarahkan siklus Calvin-Benson. Pada pokok bahasan berikutnya akan dibahas pertumbuhan dan diferensiasi sel.