KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI GULMA Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH

Transkripsi

1 KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI GULMA Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH DWI GUNTORO SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012

2 PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN SUMBER INFORMASI yang berjudul: Dengan ini saya menyatakan bahwa segala pernyataan dalam disertasi KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI GULMA Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH adalah karya saya sendiri dengan arahan komisi pembimbing, bukan hasil jiplakan atau tiruan serta belum pernah diajukan dalam bentuk apapun untuk memperoleh gelar program sejenis di perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di bagian akhir disertasi ini. Bogor, Januari 2012 Dwi Guntoro NIM A

3 ABSTRACT DWI GUNTORO. Morphological and Genetic Diversity and Degree of Competition of Several Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. Accessions to Rice. (Supervised by M. AHMAD CHOZIN, EDI SANTOSA, SOEKISMAN TJITROSEMITO, and ABDUL HARRIS BURHAN). Weed disturbance is an important issue in rice production in Indonesia. Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. is the most dominant weed in rice leading to loss of production. The research aims to analyze the morphology and genetic diversity of weeds accession E. crus-galli from West Java and degree of competition of E. crus-galli to rice. Research was carried out by using several steps, i.e : (1) Preliminary experiments on growth and production of rice with E. crus-galli weed population levels originating from three locations, (2) Morphological and genetic evaluation, (3) Identification of potential weed allelophaty E. crus-galli accession, (4) Study effect of E. crus-galli accession on the growth and rice production (greenhouse experiments), (5) Effects of accession and population rate of E. crus-galli on the growth and rice production (field trial), (6) Estimation of degree competition of E. crus-galli by the replacement series method, (7) Study of physiology competition between rice with weeds. Results showed that E. crus-galli accession from West Java exhibited morphological and genetic diversity. Accession from different geographical locations showed differences in morphology. The diversity of morphology is presumably due to the phenotypic plasticity and adaptation ability of E. crus-galli accessions. Cluster analysis based on SSR molecular markers produced four subgroups with similarity coefficient of 0.86, with most of the group clustered in geographic zones of western West Java and northen. This genetic diversity might be caused by the movement of genetic material through harvest or through irrigation, isolation distance, and the possibility of mutation. E. crus-galli accessions had the potential allelophaty based on inhibit of radicle and plumula growth of rice. Based on the potential allelophaty, the accessions clustered to six groups at 0.72 similarity coefficient. Each accession of E. crus-galli showed a potential difference in reducing the growth and yield of rice plants. This ability is probablt related to morphological characteristics and allelophatyic potential. Accession K6 from Karawang showed the highest ability to suppress the growth and production of rice plants. E. crus-galli weed had a higher degree of competition to rice plants when the weed population was higher than the population of rice plants. Based on the value of aggressiveness, E. crus-galli competed stronger than rice when the population of rice plants and weeds is equal or weed population was higher than that of rice population. Each rice variety had a different response to population levels of E. crus-galli. The competition between rice plants with a E. crus-galli inhibited the physiological process of rice plant. Key words : Echinochloa crus-galli, morphology, genetic, diversity, allelophaty, competition, replacement series, physiology, rice variety.

4 RINGKASAN DWI GUNTORO. Keragaman Morfologi dan Genetik serta Derajat Kompetisi Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. terhadap Tanaman Padi Sawah. (Dibimbing oleh M. AHMAD CHOZIN, EDI SANTOSA, SOEKISMAN TJITROSEMITO, dan ABDUL HARRIS BURHAN). Salah satu masalah penting dalam upaya peningkatan produksi padi di Indonesia adalah menurunkan gangguan gulma selama pertumbuhan. Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. merupakan gulma dominan pada tanaman padi sawah yang menyebabkan kehilangan hasil produksi. Penurunan produksi tersebut disebabkan oleh adanya kompetisi antara gulma dan tanaman padi terhadap sumberdaya yang tersedia. Penelitian bertujuan untuk : (1) menganalisis keragaman morfologi dan genetik aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat, (2) Mengidentifikasi potensi alelopati aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat, (3) Mempelajari pengaruh aksesi dan tingkat populasi E. crus-galli terhadap pertumbuhan dan produksi padi sawah, (4) Mengkaji derajat kompetisi gulma E. crus-galli dengan metode replacement series, dan (5) Mempelajari fisiologi kompetisi antara padi dengan gulma E. crus-galli. Penelitian dilakukan dengan beberapa tahapan antara lain : (1) Percobaan pendahuluan tentang Pertumbuhan dan Produksi Padi pada berbagai Tingkat Populasi Gulma E. crus-galli yang Berasal dari Tiga Lokasi, (2) Keragaman Morfologi dan Genetik Aksesi E. crus-galli asal Jawa Barat, (3) Identifikasi Potensi Alelopati Aksesi Gulma E. crus-galli Asal Jawa Barat, (4) Kajian Pengaruh Aksesi Gulma E. crus-galli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi (Percobaan Rumah Kaca), (5) Kajian Pengaruh Aksesi dan Tingkat Populasi Gulma E. crus-galli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi (Percobaan Lapangan), (6) Pendugaan Derajat Kompetisi Gulma E. crus-galli dengan Metode Replacement Series, (7) Kajian Fisiologi Kompetisi antara Padi dengan Gulma. Hasil penelitian menunjukkan adanya keragaman morfologi dan genetik aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat. Aksesi dari lokasi geografis yang berbeda menunjukkan perbedaan morfologi. Keragaman morfologi aksesi selain disebabkan oleh genetik juga disebabkan oleh perbedaan lingkungan tumbuh. Keragaman morfologi pada lingkungan tumbuh yang berbeda disebabkan adanya perbedaan plastisitas fenotipik dan kemampuan adaptasi aksesi gulma E. crusgalli. Praktek budidaya tanaman padi yang intensif seperti di wilayah Karawang dan tekanan lingkungan tumbuh juga mempengaruhi keragaman morfologi aksesi gulma E. crus-galli. Analisis cluster berdasarkan karakter morfologi dari habitat asal menghasilkan 5 grup pada koefisien kemiripan sebesar 0.78, sedangkan berdasarkan karakter morfologi di rumah kaca (250 m dpl) membentuk 5 grup pada koefisien kemiripan 0.64 dengan anggota grup aksesi yang berbeda. Analisis cluster berdasarkan penanda molekuler SSR menghasilkan 4 sub grup dengan koefisien kemiripan 0.86, dengan sebagian besar grup mengelompok pada zona geografi Jawa Barat bagian barat dan bagian utara (pantai utara Jawa) dengan pusat keragaman adalah Subang, Karawang dan Pangalengan. Keragaman

5 genetik ini dapat disebabkan oleh perpindahan material genetik melalui hasil panen atau melalui irigasi, isolasi jarak, dan kemungkinan adanya mutasi. Aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki potensi alelopati berdasarkan penghambatan plumula dan radikula kecambah padi. Senyawa alelopati potensial yang teridentifikasi di dalam ekstrak akar aksesi E. crus-galli diantaranya adalah golongan senyawa phenolic, pthalic acid, decanoid acid, propanoid, quinon, dan sterol. Berdasarkan potensi alelopatinya, analisis cluster menghasilkan enam kelompok aksesi pada koefisien kemiripan 0.72 yaitu aksesi dengan inhibition rate plumula rendah dan inhibition rate radikula rendah, inhibition rate plumula tinggi dan inhibition rate radikula sedang, inhibition rate plumula rendah dan inhibition rate radikula sedang, inhibition rate plumula sedang dan inhibition rate radikula rendah, inhibition rate plumula tinggi dan inhibition rate radikula rendah, dan inhibition rate plumula tinggi dan inhibition rate radikula tinggi. Setiap aksesi gulma E. crus-galli menunjukkan perbedaan potensi dalam menurunkan pertumbuhan dan hasil tanaman padi. Kemampuan tersebut terkait dengan sifat morfologi dan potensi alelopati. Aksesi K6 asal Karawang menunjukkan kemampuan tertinggi dalam menurunkan pertumbuhan dan produksi tanaman padi. Kemampuan ini terkait dengan karakter morfologi aksesi K6 yaitu panjang daun panjang, lebar daun sempit, sudut daun kecil, dan umur berbunga lambat, serta memiliki IR plumula tinggi dan IR radikula sedang. Gulma E. crus-galli memiliki derajat kompetisi yang lebih besar dibandingkan dengan tanaman padi ketika populasi gulma lebih tinggi daripada populasi tanaman padi yang ditunjukkan dengan penguasaan sarana tumbuh lebih besar. Berdasarkan nilai agresivitas, gulma E. crus-galli lebih kuat berkompetisi dibandingkan tanaman padi ketika populasi padi dan gulma seimbang ataupun populasi gulma lebih tinggi daripada populasi tanaman padi. Derajat kompetisi gulma ditentukan oleh tingkat populasi gulma E. crus-galli di lapangan. Semakin tinggi populasi gulma E. crus-galli, maka pertumbuhan dan produksi tanaman padi semakin menurun. Produksi padi per hektar menurun sebesar 15.33% pada populasi 4 gulma E. crus-galli/m 2 hingga 61.50% pada populasi 12 gulma E. crusgalli/m 2. Setiap varietas padi memiliki respon yang berbeda terhadap tingkat populasi gulma E. crus-galli. Varietas Fatmawati menunjukkan varietas yang lebih kompetitif dibandingkan dengan varietas Ciherang. Kompetisi antara tanaman padi dengan gulma E. crus-galli menghambat proses fisiologi tanaman padi yang ditunjukkan dengan penurunan peubah proses fisiologi seperti Indeks Luas Daun (ILD), Net Assimilation Ratio (NAR), Relative Growth Rate (RGR), Crop Growth Rate (CGR), dan peningkatan Leaf Area Ratio (LAR). Kata kunci : Echinochloa crus-galli, morfologi, genetik, keragaman, alelopati, kompetisi, replacement series, fisiologi, varietas padi.

6

7 Hak Cipta Milik Institut Pertanian Bogor, Tahun 2012 Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang 1. Dilarang mengutip, sebagian atau seluruhnya dari karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyususnan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB 2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB

8

9 KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK SERTA DERAJAT KOMPETISI BEBERAPA AKSESI GULMA Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. TERHADAP TANAMAN PADI SAWAH DWI GUNTORO Disertasi Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada Program Studi Agronomi SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012

10 Judul Disertasi : Keragaman Morfologi dan Genetik serta Derajat Kompetisi Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. terhadap Tanaman Padi Sawah Nama : Dwi Guntoro NIM : A Disetujui Komisi Pembimbing Prof. Dr. Ir M. Ahmad Chozin, MAgr. Ketua Dr. Edi Santosa, SP., MSi Anggota Dr. Soekisman Tjitrosemito Anggota Dr. Ir. Abdul Harris Burhan, MSc Anggota Diketahui Ketua Program Studi Agronomi Dekan Sekolah Pascasarjana Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc.Agr Tanggal Ujian: Tanggal Lulus:

11 PRAKATA Puji dan Syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karunia dan petunjuk-nya sehingga disertasi yang berjudul Keragaman Morfologi dan Genetik serta Derajat Kompetisi Beberapa Aksesi Gulma Echinochloa crus-galli terhadap Tanaman Padi Sawah dapat diselesaikan. Penghargaan dan ungkapan terima kasih yang sebesar-besarnya penulis sampaikan kepada ketua komisi pembimbing Prof. Dr. Ir. M. Ahmad Chozin, MAgr yang telah memberikan bimbingan, arahan dan masukan selama penelitian dan penulisan disertasi. Ungkapan penghargaan dan terima kasih juga penulis sampaikan kepada anggota komisi pembimbing : Dr. Soekisman Tjitrosemito, Dr. Ir. Abdul Harris Burhan, MSc, dan Dr. Edi Santosa, SP, MSi yang telah memberikan bimbingan dan masukan dalam penyelesaian disertasi. Penghargaan dan terima kasih juga penulis sampaikan kepada berbagai pihak yang telah banyak membantu sehingga disertasi dapat diselesaikan : 1. Kementerian Pendidikan Nasional cq. Direktorat Pendidkan Tinggi atas beasiswa BPPS yang penulis terima pada tahun Rektor Institut Pertanian Bogor, Dekan Fakultas Pertanian dan Ketua Departemen Agronomi dan Hortikultura atas pemberian izin untuk melanjutkan studi program Doktor. 3. Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS, Dr. Ir. Trikoesoeaningtyas, MSc, dan Dr. Ir. Maya Melati selaku Pimpinan Program Studi Agronomi, Sekolah Pascasarjana IPB atas masukan dan saran yang diberikan. 4. Dr. Ir. Sri Sudarmiyati Tjitrosoedirdjo dan Dr. Ir. Ahmad Junaedi, Msi selaku penguji pada ujian prakualifikasi doktor atas masukan dan saran yang diberikan. 5. Dr. Ir. Sugiyanta, MSi dan Dr. Ir. Ahmad Junaedi, MSi selaku dosen penguji luar komisi pada ujian tertutup atas masukan-masukan yang diberikan. 6. Prof. Dr. Ir. A. Karim Makarim, MSc dan Dr. Ir. Sudradjat, MS selaku penguji luar komisi pada ujian terbuka atas saran dan masukan yang diberikan.

12 7. Seluruh Staf Pengajar Departemen Agronomi dan Hortikultura atas kerjasama, bantuan, dukungan selama penyelesaian studi. 8. Rosalia Frauke, SP., Ikhsan Suhud, SP., Lidya Sofianty, SP., Dwi Arie Novianti, SP., Verdha Sahrilla Sandhi, SP., Sudianto Samosir, SP, dan Rusmato, SP atas semua bantuan dan kerjasamanya. 9. Tim Laboratorium Ekotoksikologi, Limbah & Agen Hayati, Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB (Dita Nurul Latifah, Anif Lailatusifa, Ekasari, Yeni Fitria, dkk.) atas dukungan dan kerjasamanya selamanya penyelesaian disertasi. 10. Teknisi dan laboran (Mbak Lasih dkk.) atas bantuan yang diberikan selama penelitian berlangsung. 11. Keluarga tercinta atas semua dukungan, kasih sayang yang tulus, kesabaran, pengertian dan doa yang diberikan. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat. Bogor, Januari 2012 Dwi Guntoro

13 RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Pekalongan pada tanggal 29 Agustus 1970 sebagai anak keempat dari pasangan Kartono (alm) dan Casmini (alm). Pendidikan sarjana ditempuh di Jurusan Budi Daya Pertanian, Fakultas Pertanian IPB, lulus pada tahun Pada tahun 2003 penulis menyelesaikan program Magister Sains di Program Studi Agronomi, Program Pascasarjana IPB. Pada tahun 2005 penulis berkesempatan melanjutkan studi ke program Doktor pada program studi dan perguruan tinggi yang sama dengan beasiswa BPPS dari Departemen Pendidikan Nasional pada tahun ( ). Penulis bekerja sebagai Staf Pengajar di Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian IPB sejak tahun 1997 sampai sekarang. Sesuai dengan pengembangan staf dan bidang ilmu di Departemen, penulis menjadi anggota Bagian Ekofisiologi Tanaman.

14 DAFTAR ISI DAFTAR TABEL... DAFTAR GAMBAR... Halaman PENDAHULUAN... 1 Latar Belakang... 1 Tujuan Penelitian... 3 Hipotesis... 3 TINJAUAN PUSTAKA... 5 Botani dan Morfologi Echinochloa cruss-galli... 5 Ekologi Gulma E. crus-galli... 8 Fisiologi E. crus-galli Marka Molekuler Simple Sequence Repeat (SSR) PERCOBAAN PENDAHULUAN TENTANG PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI PADI PADA BERBAGAI TINGKAT POPULASI GULMA Echinochloa cruss-galli YANG BERASAL DARI TIGA LOKASI Pendahuluan Bahan dan Metode Hasil dan Pembahasan Pertumbuhan Tanaman Padi Komponen Produksi Padi Produksi Gabah Kesimpulan KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK AKSESI GULMA Echinochloa cruss-galli ASAL JAWA BARAT Pendahuluan Metode Penelitian Hasil dan Pembahasan Karakteristik Lingkungan Habitat Asal Aksesi E. crus-galli Keragaman Morfologi Aksesi Gulma E. crus-galli di Habitat Asal Keragaman Morfologi Aksesi Gulma E. crus-galli di Rumah Kaca Keragaman Genetik Aksesi Gulma E. crus-galli Pembahasan Kesimpulan IDENTIFIKASI POTENSI ALELOPATI BEBERAPA AKSESI GULMA Echinochloa cruss-galli ASAL JAWA BARAT Pendahuluan Bahan dan Metode iv vii

15 ii Hasil dan Pembahasan Potensi Alelopati Aksesi Gulma E. crus-galli Hubungan antara Potensi Alelopati dengan Keragaman Genetik Aksesi Gulma E. crus-galli. 50 Kandungan Senyawa Alelopati Aksesi E. crus-galli Pembahasan Kesimpulan PENGARUH AKSESI GULMA Echinochloa cruss-galli TERHADAP PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI PADI (PERCOBAAN RUMAH KACA) Pendahuluan Bahan dan Metode Hasil dan Pembahasan Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Padi Pertumbuhan Generatif Tanaman Padi Pembahasan Kesimpulan PENGARUH AKSESI DAN TINGKAT POPULASI Echinochloa crussgalli TERHADAP PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI PADI (PERCOBAAN LAPANGAN) Pendahuluan Bahan dan Metode Hasil dan Pembahasan Pertumbuhan Vegetatif Tanamaman Padi Komponen Hasil Tanaman Padi Hasil Produks i Tanaman Padi Pembahasan Kesimpulan dan Saran PENDUGAAN DERAJAT KOMPETISI GULMA E. crus-galli MELALUI METODE REPLACEMENT SERIES Pendahuluan Bahan dan Metode Hasil dan Pembahasan Kompetisi di Atas Permukaan Tanah Kompetisi di Bawah Permukaan Tanah Pengaruh Kompetisi terhadap Produksi Biomass Total Pengaruh Kompetisi terhadap Komponen Hasil dan Hasil Produksi Penguasaan Sarana Tumbuh Koefisien Pendesakan Nilai Agresivitas (A) Pembahasan Kesimpulan dan Saran

16 iii KAJIAN FISIOLOGI KOMPETISI ANTARA PADI DENGAN GULMA Echinochloa crus-galli Pendahuluan Bahan dan Metode Hasil dan Pembahasan Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Padi Fisiologi Kompetisi antara Tanaman Padi dengan Gulma E. crus-galli Pertumbuhan Generatif Tanaman Padi Komponen Produksi Tanaman Padi Hasil Produksi Tanaman Padi Mutu Hasil Panen Indeks Panen Pembahasan Kesimpulan PEMBAHASAN UMUM Keragaman Morfologi dan Genetik serta Implikasinya dalam Manajemen Gulma Potensi Alelopati Gulma E. crus-galli Keragaman Aksesi Gulma dalam Penekanan terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi Respon Tanaman Padi terhadap Tingkat Populasi Gulma E. crusgalli Fisiologi Kompetisi Padi-Gulma KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan Saran DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN

17 iv DAFTAR TABEL No. Teks Halaman 1. Pengaruh aksesi gulma terhadap tinggi tanaman padi Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap jumlah anakan tanaman padi Jumlah daun tanaman padi pada perlakuan populasi E. crus-galli Bobot kering tajuk dan akar padi pada perlakuan populasi E. crusgalli Panjang, lebar, luas daun bendera padi pada perlakuan populasi E. crus-galli Jumlah anakan produktif, panjang malai dan kepadatan malai padi pada perlakuan aksesi dan populasi E. crus-galli Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap bobot gabah dan persentase kehampaan Deskripsi asal-usul 16 aksesi gulma E. crus-galli di Jawa Barat Primer Simple Sequence Repeat (SSR) dan sekuen nukleotidanya yang digunakan dalam analisis genetic aksesi E. crus-galli Karakteristik lingkungan dari habitat asal aksesi gulma E. crus-galli dan lokasi penanaman gulma E. crus-galli Karakter morfologi aksesi gulma E. crus-galli di habitat asal dari berbagai lokasi di Jawa Barat Nilai eigenvalue berdasarkan karakter morfologi di habitat asal Nilai komponen utama berdasarkan karakter morfologi pada habitat asal aksesi gulma E. crus-galli Karakter vegetatif aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat di rumah kaca (Bogor, 250 m dpl) Karakter generatif aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat di rumah kaca (Bogor, 250 m dpl) Nilai eigenvalue berdasarkan karakter morfologi di rumah kaca Nilai komponen utama berdasarkan karakter morfologi di rumah kaca Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap penghambatan plumula dan radikula kecambah padi saat 14 hari setelah semai Penggolongan potensi alelopati aksesi gulma E. crus-galli... 52

18 v 20. Kandungan senyawa dalam ekstrak akar beberapa aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap pertumbuhan vegetatif tanaman padi Pertumbuhan vegetatif gulma E. crus-galli Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap jumlah anakan produktif, panjang malai, dan kepadatan malai padi Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap panjang dan lebar daun bendera tanaman padi Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap bobot gabah total, bobot gabah isi, bobot gabah hampa, dan bobot 100 butir Jumlah anakan tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi gulma E. crus-galli Jumlah daun tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi gulma E. crus-galli Bobot kering akar tanaman padi pada interaksi aksesi dan populasi gulma E. crus-galli Bobot kering akar E. crus-galli pada pertanaman padi hibrida Bobot kering tajuk tanaman padi pada interaksi aksesi dan populasi gulma E. crus-galli Bobot kering tajuk E. crus-galli pada tanaman padi hibrida Panjang akar tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi gulma E. crus-galli Indeks luas daun tanaman padi dan gulma E. crus-galli saat 8 MST dari berbagai perlakuan Laju tumbuh relatif tanaman padi dan gulma E. crus-galli dari umur 4 MST sampai dengan 8 MST Kandungan hara tajuk tanaman padi Kandungan hara tajuk gulma E. crus-galli Jumlah anakan produktif dan panjang malai tanaman padi pada perlakuan aksesi dan populasi E. crus-galli Pengaruh interaksi antara aksesi dengan populasi gulma E. crus-galli terhadap kepadatan malai tanaman padi Pengaruh aksesi dan populasi E. crus-galli terhadap jumlah gabah per malai dan persentase kehampaan Gabah kering panen dan gabah kering giling tanaman padi pada perlakuan populasi E. crus-galli Pengaruh interaksi antara aksesi dan populasi gulma E. crus-galli terhadap bobot gabah butir tanaman padi... 79

19 vi 42. Pengaruh populasi tanaman terhadap tinggi tanaman dan jumlah anakan padi dan gulma E. crus-galli pada 9 MST Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap jumlah daun, panjang daun, dan lebar daun padi dan gulma E. crus-galli pada 9 MST Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap komponen hasil tanaman padi Pengaruh populasi tanaman per pot terhadap komponen hasil gulma E. crus-galli Pengaruh kepadatan populasi terhadap bobot gabah total, bobot gabah isi, bobot gabah hampa, dan persentase gabah hampa Hasil dugaan produksi biji tanaman padi pada pertanaman monokultur Hasil dugaan produksi biji gulma E. crus-galli pada pertanaman monokultur Penguasaan sarana tumbuh tanaman padi pada pertanaman tumpangsari dengan gulma E. crus-galli Nilai koefisien pendesakan (KP) pada pertanaman tumpangsari padi dengan gulma E. crus-galli Nilai agresivitas tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada pertanaman tumpangsari Pengaruh varietas dan populasi gulma E.crus-galli/m² terhadap ILD tanaman padi pada 8 MST Kandungan hara daun beberapa varietas tanaman padi pada populasi gulma E.crus-galli yang berbeda Efisiensi serapan hara pada beberapa varietas tanaman padi dan populasi gulma E. crus-galli LAR, NAR, RGR, dan CGR beberapa varietas padi pada beberapa populasi gulma E.crus-galli Waktu heading tanaman padi pada perlakuan varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli terhadap panjang malai, jumlah biji per malai Bobot butir gabah pada beberapa varietas tanaman padi dan pada berbagai populasi gulma E.crus-galli Pengaruh tingkat populasi gulma E. crus-galli terhadap indeks panen pada beberapa varietas tanaman padi

20 vii Lampiran 1. Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Karawang (K, 37 m dpl) berdasarkan analisis GCMS Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Subang (S, 29 m dpl) berdasarkan analisis GCMS Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Cikampek (C, 40 m dpl) berdasarkan analisis GCMS Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Indramayu (I, 16 m dpl) berdasarkan analisis GCMS Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Cianjur (Ta, 250 m dpl) berdasarkan analisis GCMS Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Sukabumi (Tc, 750 m dpl) berdasarkan analisis GCMS Kandungan senyawa kimia ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Cianjur (Td, 1000 m dpl) berdasarkan analisis GCMS Kandungan senyawa kimia dalam ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Pangalengan (Te, 1250 m dpl) berdasarkan analisis GCMS Kandungan senyawa kimia dalam ekstrak akar gulma E. crus-galli aksesi gulma asal Pangalengan (Tf, 1500 m dpl) berdasarkan analisis GCMS

21 viii DAFTAR GAMBAR No. Halaman Teks 1. Bagan alir tahapan penelitian Echinochloa cruss-galli (L.) Beauv Hubungan kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli dari berbagai lokasi di Jawa Barat berdasarkan karakter morfologi di habitat asal Pengelompokan aksesi gulma E. crus-galli berdasarkan analisis komponen utama Dendogram kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli berdasarkan karakter morfologi di rumah kaca Diagram pencar (komponen I-II) aksesi gulma E. crus-galli berdasarkan karakter vegetative di rumah kaca Dendogram kekerabatan genetik aksesi gulma E. crus-galli berdasarkan marka molekuler Simple Sequence Repeat (SSR) Dendogram kekerabatan aksesi gulma E. crus-galli dari berbagai habitat padi sawah di Jawa Barat berdasarkan potensi alelopati Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap tinggi tanaman padi Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap jumlah anakan tanaman padi Pengaruh aksesi gulma E. crus-galli terhadap panjang akar tanaman padi Bobot tajuk tanaman padi pada perlakuan aksesi gulma E. crus-galli Bobot kering akar tanaman padi pada perlakuan aksesi gulma E. crus-galli Perlakuan populasi gulma E. crus-galli per m² pada pertanaman padi Tinggi tanaman padi pada 6 MST pada perlakuan aksesi dan tingkat populasi gulma E. crus-galli Hubungan antara populasi gulma E. crus-galli dengan produksi gabah Skema penanaman padi dan gulma E. crus-galli di pot pada percobaan replacement series Bobot kering biomasa tajuk tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran... 88

22 ix 19. Panjang akar tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran Bobot kering biomass akar padi dan gulma E. crus-galli pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran Serapan hara N tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran Serapan hara P tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran Serapan hara K tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran Serapan hara Ca tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran Serapan hara Mg tajuk padi dan gulma pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran Bobot kering biomass total tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada pertanaman monokultur dan pertanaman campuran Penguasaan sarana tumbuh tanaman padi dan E. crus-galli Hubungan antara produksi tanaman padi dan gulma E. crus-galli pada pertanaman monokultur dan tumpangsari Perlakuan populasi gulma E.crus-galli per m² Perkembangan tinggi tanaman beberapa varietas padi pada perlakuan populasi gulma E.crus-galli Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli terhadap jumlah anakan Pengaruh interaksi varietas padi dan populasi gulma E.crus-galli terhadap jumlah daun tanaman padi Bobot kering tajuk beberapa varietas tanaman padi Pengaruh populasi gulma E.crus-galli terhadap bobot kering tajuk tanaman padi Perkembangan bobot kering akar beberapa varietas tanaman padi Perkembangan bobot kering akar tanaman padi pada beberapa populasi gulma E.crus-galli Bobot kering total (tajuk dan akar) pada perlakuan varietas dan populasi gulma E.crus-galli Panjang akar beberapa varietas tanaman padi pada perlakuan populasi gulma E.crus-galli Pengaruh populasi gulma E.crus-galli terhadap jumlah anakan produktif beberapa varietas tanaman padi

23 x 40. Hubungan tingkat populasi gulma dan produksi gabah kering giling pada beberapa varietas padi Dugaan hasil produksi gabah/hektar dari berbagai populasi gulma E.crus-galli/m² Persentase kehampaan pada beberapa varietas padi pada berbagai populasi gulma E.crus-galli

24 PENDAHULUAN Latar Belakang Tanaman padi (Oryza sativa) merupakan komoditas yang strategis di Indonesia karena beras merupakan sumber makanan pokok bagi hampir seluruh rakyat Indonesia. Kebutuhan beras di Indonesia semakin meningkat sejalan dengan pertambahan jumlah penduduk. Jumlah penduduk Indonesia tahun 2011 mencapai 241 juta jiwa dan kebutuhan beras mencapai 34 juta ton per tahun (BPS, 2011). Produksi padi pada tahun 2011 berdasarkan Angka Ramalan II (ARAM II) diperkirakan mencapai juta ton gabah kering giling (GKG) atau 38.2 juta ton beras. Kebutuhan beras pada tahun 2025 diperkirakan mencapai 48.5 juta ton atau setara dengan 70 juta ton GKG. Untuk memenuhi kebutuhan beras tersebut diperlukan usaha peningkatan produksi dan produktivitas padi di Indonesia. Peningkatan produksi beras tahun 2011 dibandingkan tahun 2010 disebabkan oleh peningkatan luas areal (0.11%) dan peningkatan produktivitas (1.24%) (BPS 2011). Pada tahun-tahun mendatang, upaya peningkatan produksi beras akan menghadapi banyak kendala diantaranya perubahan fungsi lahan sawah menjadi lahan non pertanian yang mencapai hektar/tahun (Ditjen Pengelolaan Lahan dan Air 2005), degradasi kesuburan lahan yang saat ini mencapai 4 juta hektar dari degradasi berat (50%) hingga degradasi rendah (0.8%) (Badan Litbang Pertanian 2011), serta adanya serangan organisme pengganggu tanaman. Salah satu organisme pengganggu tanaman yang dapat menurunkan produksi dan produktivitas tanaman padi adalah gulma. Kehilangan hasil akibat gulma di seluruh dunia diperkirakan mencapai 10-15% (Smith 1968; Smith 1983; Zoschke 1990; Baltazar dan De Datta 1992), bahkan kehilangan hasil dapat mencapai 86% jika tanpa dilakukan pengendalian gulma (Kropff 1993). Salah satu gulma penting dan dominan pada lahan padi sawah di Indonesia adalah gulma jajagoan (Echinochloa crus-galli) (Ali dan Sankaran 1984; Ali 1985). Gulma E. crus-galli menjadi masalah utama pada budidaya tanaman padi sawah dan merupakan penyebab kehilangan hasil produksi yang utama pada produksi padi sawah (Gealy et al. 2003; Haefele et al. 2004). Penurunan

25 2 produksi padi akibat gulma E. crus-galli dapat mencapai 46-59% (Sultana 2000; Chin 2001), 57-95% (Ahn dan Chung 2000), bahkan hingga 97% (Islam dan Karim 2003). Penurunan produksi tanaman padi oleh gulma E. crus-galli dapat terjadi karena kompetisi, alelopati, dan menjadi inang hama penyakit tanaman padi (alelomediasi). Kompetisi gulma E. crus-galli menyebabkan penurunan hasil produksi akibat penurunan jumlah anakan, jumlah malai, dan jumlah gabah per malai (Tindall et al. 2005). Gulma E. crus-galli berpotensi mengeluarkan senyawa alelopati yang dapat menghambat pertumbuhan tanaman (Putnam 1986). Eksudat akar E. crus-galli yang berupa senyawa p-hidroxymandelic menunjukkan efek alelopati dan menekan pertumbuhan tajuk dan pemanjangan akar tanaman padi (Yamamoto et al. 1999; Xuan et al. 2006). Gulma E. crus-galli dapat menjadi inang perantara bagi Leptocorisa oratorius, Acrocylindricum oryzae, Corticium sasakii, dan Rhynchosporium oryzae (Tjitrosemito 1994). Selain menurunkan kuantitas hasil, keberadaan gulma E. crus-galli juga menyebabkan penurunan kualitas dalam produksi benih akibat tercampurnya benih padi dengan biji-biji E. crus-galli. Gulma E. crus-galli sulit dikendalikan karena kemiripan morfologi dengan tanaman padi. Gulma ini menjadi lebih bermasalah pada budidaya tanaman padi ketika cara tanam padi berubah dari cara tanam pindah (transplanting) menjadi cara tebar benih langung (direct planting). Keberadaan gulma E. crus-galli pada pertanaman padi sawah dapat menurunkan pendapatan petani padi akibat peningkatan biaya pengendalian gulma. Usaha peningkatan produksi yang dilakukan oleh pemerintah harus diimbangi dengan upaya penyelamatan kehilangan hasil akibat organisme pengganggu tanaman. E. crus-galli memiliki daya adaptasi yang luas pada kondisi lingkungan yang bervariasi (Galinato et al. 1999). E. crus-galli yang berasal dari habitat yang berbeda diduga memiliki daya kompetisi yang berbeda pula. Studi tentang potensi aksesi gulma E. crus-galli dalam menurunkan produksi padi masih jarang dilakukan di Indonesia. Studi keragaman morfologi dan genetik serta tingkat kompetisi aksesi gulma Echinochloa crus-galli dari beberapa habitat sawah di Jawa Barat sangat penting dilakukan. Pengetahuan

26 3 tentang karakter dan perilaku gulma tersebut dapat menjadi dasar bagi pengembangan teknik pengendalian di lapangan sehingga dapat mendukung usaha peningkatan produksi padi nasional. Tujuan Penelitian Secara umum penelitian ini bertujuan untuk mengkaji keragaman morfologi dan genetik aksesi gulma E. crus-galli serta menganalisis tingkat kompetisinya terhadap tanaman padi sawah. Adapun tujuan khusus penelitian ini adalah : 1. Menganalisis keragaman morfologi dan genetik aksesi E. crus-galli asal Jawa Barat 2. Mengidentifikasi potensi alelopati aksesi E. crus-galli asal Jawa Barat 3. Mempelajari pengaruh aksesi dan tingkat populasi E. crus-galli terhadap pertumbuhan dan produksi padi sawah 4. Menduga derajat kompetisi gulma E. crus-galli melalui pendekatan replacement series 5. Mempelajari fisiologi kompetisi antara padi dengan gulma E. crus-galli. Hipotesis 1. Aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki keragaman karakter morfologi dan genetik. Keragaman morfologi yang terjadi di lapangan disebabkan oleh keragaman genetik dan oleh kemampuan plastisitas fenotipik. 2. Tiap aksesi gulma E. crus-galli asal Jawa Barat memiliki potensi alelopati yang berbeda dan memiliki perbedaan kemampuan dalam menurunkan pertumbuhan dan produksi tanaman padi sawah. 3. Gulma E. crus-galli memiliki daya kompetisi yang lebih kuat dibandingkan dengan tanaman padi sawah dalam memperebutkan sumberdaya. 4. Perbedaan populasi dan asal aksesi gulma E. crus-galli menyebabkan perbedaan respon pertumbuhan dan produksi tanaman padi sawah. 5. Kompetisi gulma E. crus-galli terhadap tanaman padi sawah menghambat proses fisiologi tanaman padi.

27 4 Untuk menguji hipotesis yang dirumuskan maka dilakukan rangkaian penelitian dengan tahapan seperti disajikan pada Gambar 1 berikut. Percobaan Pendahuluan tentang Pertumbuhan dan Produksi Padi pada Berbagai Tingkat Populasi Gulma E. crus-galli yang Berasal dari Tiga Sentra Produksi Padi Studi Keragaman Morfologi dan Genetik Aksesi Gulma E. crus-galli Asal Jawa Barat Uji Potensi Allelopati Aksesi Gulma E. crus-galli Studi Pengaruh Aksesi dan Tingkat Populasi E. crusgalli terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi A. Percobaan Rumah Kaca B. Percobaan Lapangan Pendugaan Derajat Kompetisi Gulma E. crus-galli dengan Metode Replacement Series Studi Fisiologi Kompetisi Gulma E. crus-galli pada Beberapa Varietas Padi Sawah Diperoleh informasi keragaman morfologi, genetik, dan derajat kompetisi aksesi gulma E. crus-galli terhadap tanaman padi sawah Gambar 1. Bagan alir tahapan penelitian

28 TINJAUAN PUSTAKA Botani dan Morfologi Echinochloa crus-galli Botani Gulma E. crus-galli merupakan gulma semusim kelas Monocotyledon, subkelas Commelinidae, ordo Cyperales, suku Poaceae/Graminae, dan marga Echinochloa. Spesies E. crus-galli meliputi 3 subspesies, yaitu E. crus-galli var. crus-galli, E. crus-galli var. particola dan E. crus-galli var. formosensis (Kim 1994). E. crus-galli adalah tumbuhan hexaploid (2n=6x=54). Gulma E. crus-galli memiliki distribusi geografis yang luas dan keragaman dari morfologi dan ekologi yang diduga terkait dengan sifat allohexaploid dari spesies ini (Yabuno 1983). E. crus-galli diperkirakan berasal dari India, tersebar pada daerah tropis dan sub tropis di seluruh negara Asia Tenggara dan Asia selatan serta Australia (Holm et al. 1977). Beberapa nama umum untuk rumput ini antara lain barnyard grass, japanese millet, cockspur, dan watergrass. Di Indonesia E. crus-galli dikenal dengan nama gagajahan, jajagoan, jawan, jawan pari, suket ngawan (Jawa) (Moenandir 1993; Galinato et al. 1999). Morfologi Rumput E. crus-galli sangat mirip dengan tanaman padi pada saat masih muda. E. crus-galli memiliki penampilan tegak, memiliki tinggi sekitar cm (Soerjani et al. 1987), bahkan bisa mencapai 200 cm (Galinato et al. 1999). E. crus-galli memiliki daun yang tegak atau rebah pada dasarnya. Daunnya memiliki ukuran panjang sampai 35 cm dan lebar cm. Warna daun rumput ini hijau sampai hijau keabuan. Setiap daun memiliki pelepah yang tidak berambut dan memiliki panjang 9-13 cm. Pelepah daun umumnya berwarna kemerahan di bagian bawahnya. Helaian daun berukuran 5-65 cm x 6-22 mm, bersatu dengan pelepah, berbentuk linear dengan bagian dasar yang lebar dan melingkar dan bagian ujung yang meruncing. Permukaan daun rata, agak kasar dan menebal di bagian tepi (Duke 1996). Helaian daun memiliki beberapa rambut halus pada bagian dasarnya dan agak lebat pada permukaan daun (Fishel 2000).

29 6 Daerah pangkal daun dapat digunakan untuk membedakan daun E. crus-galli dan daun padi. Pangkal daun E. crus-galli tidak memiliki ligula dan aurikel, sedangkan pangkal daun padi memiliki ligula yang bermembran dan aurikel yang berbulu (Itoh 1991). Gambar 2. Echinochloa crus-galli (L.) Beauv (Soerjani et al. 1987) a. zona helaian daun; b. Spikelet dengan rambut pendek; c. Spikelet dengan rambut panjang dari raceme yang sama; d. Glume yang paling bawah (G1) tampak belakang (dibuka); e. Glume teratas (G2), tampak depan; f. Lemma terbawah (L1), tampak depan; g. Palea terbawah (P1), tampak depan; h. Lemma teratas (L2), tampak depan; i. Palea teratas (P2), tampak depan; j. Kariopsis, dua sisi.

30 7 Batang berbentuk silindris dengan pith yang menyerupai spons putih di bagian dalamnya. Di lahan sawah, anakan pertama dari E. crus-galli muncul 10 hari setelah perkecambahan, dan biasanya sekitar 15 anakan yang terbentuk (Galinato et al. 1999). E. crus-galli memiliki jenis akar serabut dan tebal. Akar E. crus-galli dihasilkan pada setiap ruasnya (Soerjani et al. 1987). Bunga berupa malai yang berada di ujung dengan 5-40 bunga majemuk bulir yang mempunyai tipe raceme, dengan cabang-cabang pendek yang menaik. Bunga majemuk terdiri atas banyak spikelet yang berbelok pada satu sisi, berbentuk tegak pada awalnya tetapi selanjutnya sering membengkok ke bawah. Panjang malai bisa mencapai 5-21 cm. Malai kaku dengan permukaan yang agak kasar. Bulir terbawah merupakan bulir yang paling panjang, sekitar cm, sedangkan bulir yang paling atas sangat pendek. Setiap bulir terdapat susunan spikelet yang berselang-seling di setiap sisinya (Soerjani et al. 1987). Spikelet tersusun soliter pada bulir paling atas dan susunannya bisa mencapai 2-4 spikelet dan pada bulir bagian bawah susunan spikelet bisa mencapai 4-10 spikelet (Soerjani et al. 1987). Spikelet tebal dan padat, sedikit berbentuk elips dengan panjang mm. Spikelet biasanya sedikit berambut dan terkadang terdapat rambut yang tebal dan kaku yang panjangnya dapat mencapai 13 mm. Spikelet berwarna kehijauan dan sedikit berwarna ungu (Ampong-Nyarko dan De Datta 1991). Stamen pada E. crus-galli berjumlah 3 dengan anther berwarna kuning. Jumlah putik ada 2 dengan stigma berbulu, berwarna ungu, menonjol keluar di bawah ujung spikelet. Buah E. crus-galli disebut caryopsis, berbentuk lonjong dengan panjang mm, berbentuk ovoid sampai obovoid (Galinato et al. 1999). Lemma dari floret yang pertama memiliki permukaan yang datar atau sedikit cembung atau tumpul. Glume bagian bawah memiliki panjang sekitar mm, berbentuk ovate, memendek dan memiliki ujung yang memendek secara bertahap. Glume bagian atas memiliki panjang yang sama dengan spikelet, berbentuk ovate-oblong, runcing, memiliki rambut yang tebal dan kaku sepanjang mm serta berambut pendek (Galinato et al. 1999). Biji yang tua berwarna kecoklat-coklatan sampai kehitaman. Produksi biji bervariasi dari benih per tanaman pada daerah bergulma.

31 8 (Ampong-Nyarko dan De Datta 1991). E. crus-galli mampu menghasilkan lebih dari kg benih/ha (Galinato et al. 1999). Perbanyakan dan Penyebaran Gulma E. crus-galli berperan sebagai gulma pada 36 jenis tanaman budidaya di 61 negara. Jenis rumput ini memperbanyak diri secara generatif melalui biji yang seringkali tercampur dengan benih padi (Galinato et al. 1999). Gulma ini bereproduksi dengan cara penyerbukan sendiri atau penyerbukan silang. E. crus-galli melakukan penyerbukan silang dengan menggunakan bantuan angin. Biji E. crus-galli dapat menyebar melalui saluran irigasi, hewan, burung, pengangkutan biji padi dan mesin pertanian atau peralatan pertanian lainnya (Itoh 1991). Perkembangan yang sangat cepat dan agresif dari E. crus-galli terkait dengan pertumbuhannya yang sangat cepat, produksi benih yang tinggi, dormansi benih dan daya adaptasi yang tinggi di bawah kondisi lahan pertanian yang berbeda (Bahrendt dan Hanf 1979). E. crus-galli adalah spesies yang sangat bervariasi, memiliki banyak bentuk dan variasi dengan waktu berbunga dan menghasilkan biji yang sangat berbeda antara satu dengan yang lain. Ekologi Gulma E. crus-galli Lingkungan Tumbuh E. crus-galli merupakan gulma yang beradaptasi pada daerah berair, dan tumbuh baik pada kelembaban tanah 80 % dari water capasity (Ampong-Nyarko dan De Datta 1991). Pertumbuhan E. crus-galli sangat baik pada jenis tanah berpasir dan berlempung terutama apabila kandungan nitrogennya tinggi (Kropff dan Van Laar 1993). Gulma ini mampu terus tumbuh walaupun hanya sebagian dari benih yang terendam. Perkecambahan 30% lebih baik di tanah padat daripada di tanah yang kurang padat. E. crus-galli juga mampu tumbuh dengan baik pada tanah yang lebih kering, tetapi memiliki pertumbuhan yang lebih kecil dan menghasilkan jumlah malai, anakan dan jumlah biji yang lebih sedikit dibandingkan pada tanah berair (Galinato et al. 1999).

32 9 Menurut Soerjani et al. (1987) benih E. crus-galli tidak dapat berkecambah pada kedalaman air lebih dari 12 cm, sedangkan menurut Kropff dan Van Laar (1993) kedalaman air maksimum bagi perkecambahan benih E. crus-galli adalah 15 cm. Benih yang terendam pada kedalaman lebih dari 15 cm tidak dapat berkecambah. Benih E. crus-galli dapat hidup terus dalam waktu yang lama. Benih yang terdapat di dalam tanah dapat hidup terus sampai 1 tahun. Benih yang disimpan di tempat penyimpanan dalam kondisi kering dapat hidup terus sampai 7 tahun. Kelembaban optimum untuk perkecambahan benih E. crus-galli tergantung dari karakteristik tanah, tetapi umumnya pada 70-90% kapasitas lapang. Benih E. crus-galli yang berada dekat dengan permukaan tanah akan berkecambah baik pada hari yang panas (Galinato et al. 1999). E. crus-galli dapat tumbuh pada daerah dataran rendah sampai sedang. Gulma ini tumbuh baik pada tempat dengan penyinaran penuh sepanjang tepi perairan (Soerjani et al. 1987). E. crus-galli membutuhkan waktu hari untuk melengkapi siklus hidupnya. Benih akan langsung tumbuh setelah ditanam tetapi sebagian lagi mengalami dormansi yang bisa mencapai selama 4-48 bulan. Fotoperiodisme mempengaruhi jumlah benih yang dorman dan intensitas dari dormansi tersebut (Zimdahl et al. 2004). Pembungaan dipengaruhi oleh panjang hari. Pada hari pendek pembungaan lebih cepat terjadi. Jumlah malai dan anakan lebih besar pada hari pendek, tetapi ukurannya kecil. Pada hari panjang (16 jam), gulma ini menghasilkan malai dengan ukuran yang lebih besar dan jumlah benih yang lebih banyak. E. crus-galli yang tumbuh pada daerah dengan penyinaran penuh memiliki bobot kering empat kali lebih besar serta jumlah malai dan anakan dua kali lebih banyak daripada E. crus-galli yang tumbuh pada daerah dengan naungan 50% (Galinato et al. 1999). Suhu lingkungan optimum untuk perkecambahan biji adalah C. Tingkat perkecambahan akan menurun drastis pada suhu lingkungan di bawah 10 C atau di atas 40 C dan berhenti berkecambah pada suhu 5 o C. Pemanjangan kecambah sangat tergantung pada persediaan oksigen. Benih tetap memiliki viabilitas yang tinggi walaupun sudah disimpan dalam waktu yang lama (Galinato et al. 1999). Distribusi geografis dari E. crus-galli yaitu dari 50 LU sampai 40 LS (Holm et al. 1977). Di Kanada telah dilaporkan bahwa E. crus-galli ditemukan pada tempat

33 10 di atas 50 LU, seperti di Edmonton (53 33 LU), Saskatoon (52 07 LU) dan Prince Albert (53 12 LU) (Maun dan Barret 1986). Plastisitas Fenotipik Spesies tumbuhan dapat menyebar pada kondisi lingkungan secara luas, namun kemampuan penyebaran setiap genotip terbatas. Kemampuan spesies menyebar secara luas ditandai oleh kemampuan plastisitas fenotipik dan tingkat variasi genetik yang tinggi (Santamaria et al. 2003). Plastisitas fenotipik adalah kemampuan suatu organisme untuk mengubah morfologi atau fisiologinya setelah terpapar atau berada pada kondisi lingkungan yang berbeda atau ekspresi fenotipik yang tergantung pada lingkungan (Schlichting 1986; Thompson 1991; Sultan 2000; dewitt & Scheiner 2004). Plastisitas fenotipik memainkan peranan yang penting dalam distribusi ekologi suatu organisme (Sultan 2003). Plastisitas fenotipik membiarkan organisme untuk menerima kondisi lingkungan yang berbeda dengan mengubah fenotipiknya untuk menyesuaikan diri dengan lingkungannya sehingga menjadi adaptif (Plante & Hendry 2011). Sumber perbedaan lingkungan tumbuh seperti iklim, cahaya, dan ketinggian tempat dapat menyebabkan adanya plastisitas fenotipik (Santamaria 2003; Sultan 2003). Kemampuan plastisitas fenotipik gulma E. crus-galli telah dilaporkan oleh banyak peneliti. Menurut Yamasue (2003) gulma E. crus-galli memiliki plastisitas fenotipik yang luas pada karakter tinggi tanaman yang tergantung dari tanaman tetangganya dan membentuk daun dan malai yang lebih tinggi daripada kanopi tanaman padi. E. crus-galli dapat memiliki kemampuan mimikri yaitu menyerupai tanaman padi pada tahapan pertumbuhan tertentu dalam siklus hidupnya. Sifat ini muncul melalui seleksi alami akibat tindakan penyiangan pada sistem pertanian yang intensif (Barret 1983; Baki et al. 2003). Kemampuan mimikri membantu gulma E. crus-galli untuk menghindar dari penyiangan manual (Yamasue 2003). Fisiologi E. crus-galli Gulma E. crus-galli termasuk tumbuhan C4. Sebagai gulma C4, E. crusgalli menunjukkan tingkat fotosíntesis bersih yang lebih tinggi, efisiensi penggunaan air dan nitrogen yang lebih baik dibandingkan dengan

34 11 tanaman/tumbuhan C3 (Ampong-Nyarko dan De Datta 1991). Gulma dengan siklus C4 mempunyai kapasitas tinggi dalam berproduksi dan berkompetisi serta mempunyai kebutuhan air yang lebih rendah. Pada kondisi ketersediaan air yang rendah, gulma ini secara umum mampu bersaing terhadap tanaman padi (Baki dan Azmi 2003). Alelopati Gulma E. crus-galli Tumbuh-tumbuhan juga dapat bersaing antar sesamanya secara interaksi biokimiawi, yaitu salah satu tumbuhan mengeluarkan senyawa beracun ke lingkungan sekitarnya dan dapat mengakibatkan gangguan pertumbuhan pada tumbuhan yang ada di dekatnya. Interaksi biokimiawi antara gulma dan pertanamanan antara lain menyebabkan gangguan perkecambahan biji, kecambah jadi abnormal, pertumbuhan memanjang akar terhambat, perubahan susunan selsel akar dan lain sebagainya. Beberapa species gulma menyaingi pertanaman dengan mengeluarkan senyawa beracun dari akarnya (root exudates atau lechates) atau dari pembusukan bagian vegetatifnya. Persaingan yang timbul akibat dikeluarkannya zat yang meracuni tumbuhan lain disebut alelopati dan zat kimianya disebut alelopat. Menurut Sastroutomo (1990) senyawa alelopati dapat mempengaruhi aktivitas tumbuhan antara lain menghambat penyerapan hara oleh akar tanaman, pembelahan sel-sel akar, pertumbuhan tanaman, aktivitas fotosintesis, mempengaruhi respirasi, sitesis protein, menurunkan daya permeabilitas membran sel dan menghambat aktivitas enzim. Senyawa-senyawa kimia yang mempunyai potensi alelopati dapat ditemukan di semua jaringan tumbuhan termasuk daun, batang, akar, rizoma, umbi, bunga, buah, dan biji. Senyawa-senyawa alelopati itu dapat dilepaskan dari jaringan-jaringan tumbuhan dalam berbagai cara termasuk melalui penguapan, eksudat akar, pencucian dan pembusukan organ tumbuhan. Beberapa gulma yang berpotensi alelopati baik yang masih hidup atau yang sudah mati sama-sama dapat melepaskan senyawa alelopati melalui organ yang berada di atas tanah maupun yang di bawah tanah. Menurut Putnam dan Weston (1986) gulma E. crus-galli berpotensi mengeluarkan senyawa alelopati yang dapat menghambat pertumbuhan tanaman.

35 12 Selama perkecambahan dan awal pertumbuhan, E. crus-galli menekan pertumbuhan beberapa tanaman pertanian termasuk padi dan E. crus-galli itu sendiri. Eksudat akar dari E. crus-galli muda menunjukkan efek alelopati dan menekan pemanjangan akar padi. Senyawa p-hidroxymandelic acid merupakan allelochemical yang dikeluarkan dari akar E. crus-galli muda yang dapat menekan kuat pertumbuhan tajuk dan pemanjangan akar padi (Yamamoto et al. 1999). Eksudat akar E. crus-galli menekan perkecambahan dan pertumbuhan tanaman padi, lettuce dan monochoria. Komponen yang berpotensi terlibat dalam aktivitas phytotoxic E. crus-galli telah teridentifikasi antara lain phenolic, long-chain fatty acids, loctones, diethyl phthalate, acenaphthene, phthalic acids, benzoic acid dan decane. Penghambat pertumbuhan terbesar ditunjukkan oleh lactones, diikuti oleh phenolic dan phthalic acid. Phytotoxins yang dikeluarkan akar E. crus-galli memperlihatkan hambatan terhadap pertumbuhan tanaman indikator berdaun lebar, tetapi kurang efektif pada tanaman padi dan E. crus-galli itu sendiri (Xuan et al. 2006). Produksi senyawa alelopati sangat dipengaruhi oleh beberapa faktor lingkungan, diantaranya : 1) kualitas, intensitas dan lamanya masa penyinaran cahaya dapat mempengaruhi produksi. Senyawa alelopati lebih banyak dihasilkan pada kondisi cahaya ultraviolet dan periode penyinaran yang panjang; 2) jumlah senyawa alelopati akan lebih banyak dihasilkan pada keadaan dengan kondisi yang kekurangan hara; 3) senyawa alelopati lebih banyak dihasilkan dalam keadaan yang mengalami gangguan kekeringan; 4) senyawa alelopati lebih banyak dihasilkan dalam keadaan dengan suhu yang lebih rendah jika dibandingkan dengan suhu normal bagi pertumbuhannya; 5) penggunaan hormon seperti 2,4-D atau hidrasid maleat dapat meningkatkan senyawa alelopati (Rice 1974). Kompetisi Padi dengan Gulma E. crus-galli Gulma menurunkan pertumbuhan dan produksi tanaman melalui kompetisi dalam memperebutkan cahaya, hara, air, dan ruang tumbuh (Kropff dan van Laar 1993). Tingkat kehilangan hasil akibat kompetisi tergantung pada tingkat infestasi dan komposisi gulma. Apabila tanaman menguasai sarana tumbuh, maka