II. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Cylas formicarius F Telur. Larva

Transkripsi

1 II. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Cylas formicarius F Penyebaran Cylas formicarius F di Indonesia dikenal sebagai hama boleng atau lanas. Hama ini merupakan serangga ordo Coleoptera, famili Brentidae (Lawrence & Britton 1991; Kawamura et al. 2007). Serangga ini pertama kali dilaporkan pada tahun 1875 di Lousiana, Amerika Serikat kemudian tahun 1878 di Florida dan tahun 1880 di Texas. Hama ini diperkirakan masuk melalui Kuba ke Amerika Serikat melewati pinggiran pantai, kemudian hama boleng tersebar di Hawaii dan Puerto Riko dan akhirnya tersebar di seluruh daerah tropis (Capinera 2003). Di Indonesia, hama boleng banyak ditemukan di Papua, Jawa, Sulawesi, Sumatera dan Nusa tenggara (Nonci 2005) Bioekologi Siklus hidup hama boleng umumnya berlangsung sekitar 6-7 minggu, mulai dari telur hingga dewasa (Kalshoven 1981), sedangkan menurut Capinera (2003) siklus hidup hama ini umumnya memerlukan waktu 1-2 bulan. Generasi hama boleng tidak merata dalam setahun karena tergantung lokasi penyebarannya. Sebagai perbandingan, di Indonesia generasi hama boleng mencapai 9 generasi dalam setahun (Nonci 2005), sedangkan generasi hama boleng di Louisiana (Amerika Serikat) mencapai 8 generasi dan di Texas (Amerika Serikat) hanya 5 generasi dalam setahun (Capinera 2003). Telur. Telur diletakkan oleh imago betina dengan ovipositornya pada pangkal umbi dengan cara membuat lubang kecil menggunakan mulutnya. Setelah telur diletakkan pada umbi, imago betina kemudian menutup lubang tersebut dengan cairan berwarna keabu-abuan untuk menutupi lokasi peletakkan telur agar terlindung dari semut predator. Telur berbentuk oval dengan panjang 0,7 mm dan lebar 0,5 mm serta berwarna putih kekuningan. Masa inkubasi telur tergantung suhu lingkungan, yaitu 5-6 hari saat musim panas dan hari saat musim dingin (Capinera 2003). Larva. Telur yang menetas menjadi larva akan langsung masuk menggerek umbi (Nonci 2005). Larva terdiri atas tiga instar dengan periode instar

2 4 pertama 8-16 hari, instar kedua 2-21 hari dan instar ketiga hari (Capinera 2003). Panjang larva 8-10 mm, berwarna putih, tidak memiliki tungkai, sedikit melengkung, dan kepala berwarna cokelat muda. Larva bisa menjadi pupa di dalam umbi atau di dalam tanah (Kalshoven 1981). Pupa. Pupa berbentuk oval, kepala dan elytra bengkok secara ventral, serta panjang tubuh sekitar 6-6,5 mm. Pupa awalnya berwarna putih, tetapi setelah itu berubah menjadi keabu-abuan dan pada bagian mata dan tungkai berwarna gelap. Setelah 7-10 hari pupa berubah menjadi imago (Capinera 2003). Imago. Imago yang baru keluar dari pupa tinggal 1-2 hari di dalam umbi, kemudian keluar dari umbi (Nonci 2005). Imago bisa bertahan hidup selama 3 bulan. Pada waktu musim kering, imago lebih aktif dan berkembang lebih cepat, sedangkan pada musim hujan aktivitas imago dapat mengalami penurunan. Setiap harinya imago betina dewasa bisa bertelur ± 2 butir dan jumlahnya bisa mencapai 200 butir (Kalshoven 1981). Kepala berwarna hitam dengan antena, toraks dengan tungkai berwarna oranye hingga cokelat kemerahan, abdomen ditutup oleh elytra yang berwarna biru metalik (Capinera 2005), sedangkan menurut penjelasan Kalshoven (1981) bahwa imago hama ini bertubuh langsing, bertungkai panjang dan memiliki panjang tubuh 6-8 mm. Moncong, kepala dan elytra berwarna biru. Toraks, antena dan tungkai berwarna merah. Selain itu, imago jantan dan betina berbeda pada ukuran serta bentuk ruas antena ke-10, yaitu antena imago jantan pada ruas ke-10 memanjang sedangkan imago betina pada ruas ke-10 menggada (Borror et al. 1996). Imago hama boleng lebih banyak melakukan aktivitas pada malam hari dan biasanya tertarik pada cahaya lampu. Hama boleng dapat menyerang daun dan tangkai, tetapi biasanya imago hama boleng lebih sering menyerang umbi dengan cara menggerek sedalam 1 sampai 2 cm. Selain menyerang pada umbi di lapangan, serangan hama boleng juga bisa berlanjut terus hingga umbi disimpan di gudang (Kalshoven 1981) Pengendalian Hama Boleng Pengendalian hama boleng yang dapat dilaksanakan pada budidaya ubi jalar terdiri dari pengendalian dengan menggunakan varietas tahan, pengendalian

3 5 hayati (menggunakan predator, parasitoid dan entomopatogen), teknik budidaya dan pengendalian secara kimia. Pengendalian melalui varietas tahan dilaksanakan dengan menanam varietas yang memiliki sumber ketahanan terhadap hama. Sumber ketahanan ini didapatkan dengan menguji ketahanan berbagai macam plasma nutfah ubi jalar terhadap hama boleng. Penelitian Zuraida et al. (2005) melaporkan bahwa dari 50 varietas yang diuji ketahanannya terhadap hama boleng di Laboratorium Bank Gen, hanya didapatkan 1 varietas yang tahan terhadap hama boleng yaitu varietas Yoban, sedangkan 9 varietas agak tahan terhadap hama boleng, 24 varietas agak peka dan 16 varietas peka. Pengendalian hayati hama boleng dengan menggunakan musuh alami terdiri atas pengendalian dengan predator, parasitoid dan entomopatogen. Predator yang potensial adalah semut predator Pheidole megacephala dan Tetramorium guineense (Hymenoptera: Formicidae) (Alcazar et. al. 1996). Pengendalian dengan parasitoid dilakukan dengan Bracon mellitor Say, B. punctatus (Muesebeck) dan Metapelma spectabile Westwood (semua Hymenoptera: Braconidae) dan Euderus purpureas Yoshimoto (Hymenoptera: Eulophidae) (Capinera 2003). Pengendalian dengan entomopatogen dapat menggunakan cendawan B. bassiana (Hypocreales: Clavicipitaceae) serta nematoda famili Steinernematidae dan Heterorhabditidae (Capinera 2003). Pengendalian dengan teknik budi daya meliputi penggantian maupun modifikasi cara bercocok tanam yang secara langsung atau tidak langsung dapat menurunkan populasi hama boleng. Cara ini tidak mencemari lingkungan, relatif mudah dilaksanakan, dan kompatibel dengan pengendalian yang lain (Nonci 2005). Retakan tanah ketika umbi bertambah besar merupakan jalan utama bagi hama untuk mencapai umbi dan akar untuk meletakkan telur. Retakan tanah ini dapat ditutup dengan memberikan air, mencangkul atau menggunakan mulsa. Sanitasi dengan membersihkan sisa-sisa tanaman setelah panen juga penting dalam pengendalian hama boleng, karena hama ini terdapat pada akar dan batang. Dianjurkan juga mencabut dan memusnahkan semua tanaman inang alternatif. Penggunaan pucuk batang (25-30 cm) merupakan bibit tanaman terbaik, karena bebas dari telur dan larva (AVRDC 2004).

4 6 Pengendalian secara kimia dapat dilakukan dengan menggunakan feromon sex serangga betina (Z)-3-dodecen-1-o1(E)-2-butenoate. Penggunaan feromon ini memiliki keefektifan sebagai perangkap massal untuk menarik serangga jantan. Kelebihan lain dari feromon ini adalah biaya yang dikeluarkan tidak mahal serta mudah dilaksanakan (Hwang 2000). Penggunaan feromon sex dapat dimanfaatkan untuk mengetahui tingkat populasi dan penyebaran hama boleng di lahan (Komi 2000; Capinera 2003). Selain itu, pengendalian kimia juga dapat dilakukan menggunakan insektisida sintetis baik insektisida dalam bentuk cairan maupun butiran, terutama yang bersifat sistemik. Aplikasi insektisida pada saat tanam dapat mencegah kerusakan pada bibit, dan aplikasi setelah tanam dapat mencegah serangan hama boleng dari tanaman di sekitarnya (Nonci 2005) Cendawan Entomopatogen Beauveria bassiana Taksonomi B. bassiana (Balsamo) Vuillemin berdasarkan klasifikasi fase aseksualnya digolongkan ke dalam cendawan divisi Deuteromycota, kelas Hyphomycetes, dan ordo Moniliales yang dikenal dengan nama white muscardine (Tanada & Kaya 1993). Disamping itu, cendawan ini berdasarkan fase seksualnya masuk ke dalam divisi Ascomycota, kelas Sordariomycetes, ordo Hypocreales dan famili Clavicipitaceae (Roy et al. 2006; CABI 2007) Morfologi Tanada & Kaya (1993) menerangkan bahwa B. bassiana merupakan cendawan tidak sempurna (imperfect fungi) yang berkembang biak secara aseksual. Karakteristik konidiofor ditopang oleh hifa hialin, berkonidia tunggal, beralur zig zag dan memiliki konidia berbentuk oval Bioekologi B. bassiana ditemukan pertama kali pada ulat sutera di tahun Cendawan ini ditemukan secara luas di dunia sebagai saprofit di dalam tanah dan merupakan cendawan yang memiliki jumlah inang terbesar. B. bassiana telah dilaporkan dapat menginfeksi lebih dari 100 spesies serangga dari ordo Lepidoptera, Coeloptera, Hemiptera, Diptera dan Hymenoptera (Tanada & Kaya 1993; Prayogo 2006), namun demikian cendawan ini lebih efektif mengendalikan

5 7 hama ordo Coeloptera (Varela & Morales 1996), dimana hama boleng merupakan salah satu inangnya (Capinera 2003). B. bassiana dapat diisolasi dari bangkai serangga maupun tanah, karena tanah merupakan tempat terbaik untuk propagul infektif dan bertahan hidup dalam bentuk konidia atau hifa safrofit (Abebe 2002; Gottwald & Tedders 1984). Jika kondisi lingkungan tidak menguntungkan, cendawan ini akan melakukan dormansi dan akan aktif apabila mendapatkan inang untuk diinfeksi (Boucias & Pendland 1998). Penempelan konidia ke tubuh serangga biasanya terjadi secara pasif melalui bantuan angin atau air, sehingga menyebabkan kontak antara konidia dengan permukaan integumen (Inglis et al. 2001). Setelah terjadi kontak, konidia B. bassiana membutuhkan waktu yang cukup lama untuk dapat berkecambah dan menginfeksi serangga, karena perkecambahan konidia tergantung pada kelembaban, suhu, cahaya dan nutrisi (Tanada & Kaya 1993; Inglis et al. 2001). Perkembangan konidia memerlukan sumber karbon seperti glukosa, glukosamin, khitin, ragi serta sumber nitrogen untuk pertumbuhan hifa. Perkembangan konidia dapat terjadi pada integumen serangga dengan melakukan penempelan dan perkecambahan pada kutikula, kemudian melakukan penetrasi ke dalam hemosel dan akhirnya cendawan berkembang dalam tubuh serangga sehingga menyebabkan kematian (Tanada & Kaya 1993). Selain integumen, B. bassiana juga dapat menginfeksi melalui saluran makanan, trakea dan luka (Broome et al diacu dalam Trizelia 2005). Pada kondisi in vitro, cendawan ini mampu berkembang pada suhu C dan kelembaban di bawah 95,5% (Lecuona et al. 2001). Perbanyakan B. bassiana dapat dilakukan dengan menggunakan berbagai media seperti Potato Dextrose Agar (PDA), Sabaroud Dextrose Agar (SDA), jagung, kentang, kedelai, ubi kayu, kacang hijau dan dedak (Tobing et al. 2006). Pada aplikasi laboratorium uji keefektifan B. bassiana tidak ditemukan banyak kendala. Akan tetapi pada aplikasi lapangan, keefektifan B. bassiana ditemukan berbagai macam kendala kondisi lingkungan seperti hujan, sinar matahari, waktu aplikasi, konsentrasi aplikasi serta frekuensi aplikasi (Prayogo 2006). Selain itu, persistensi cendawan entomopatogen di dalam tanah juga

6 8 dipengaruhi oleh berbagai faktor tanah seperti tipe tanah, kadar air tanah dan mikroflora tanah (Inglish et al. 2001). Shimazu et al. (2002) menyatakan bahwa kerapatan konidia B. bassiana dalam tanah akan menurun setelah 12 bulan dan aplikasi B. bassiana tidak mempengaruhi kerapatan mikroorganisme lain Proses Infeksi Konidia yang telah berkecambah membentuk tabung kecambah dengan mengambil makanan dari integumen serangga, setelah itu menembus integumen dan masuk ke dalam hemosel. Cendawan membentuk tubuh hifa yang kemudian ikut beredar dalam hemolimfa dan membentuk hifa sekunder untuk menyerang jaringan lain seperti jaringan lemak, sistem syaraf, trakea dan saluran pencernaan. Pada saluran pencernaan konidia berkembang dalam waktu 72 jam, setelah itu hifa melakukan penetrasi pada dinding usus sekitar jam. Kerusakan saluran pencernaan terjadi dengan hancurnya pencernaan, kemudian masuk ke hemosel dan mengubah ph hemolimfa, setelah itu serangga akan kehabisan nutrisi dan akhirnya mati (Tanada & Kaya 1993; Santoso 1993). Inglish et al. (2001), menambahkan bahwa selain akibat kehabisan nutrisi, kematian serangga juga dapat disebabkan adanya tekanan fisik akibat masuknya hifa pada jaringan serangga, peracunan oleh mikotoksin B. bassiana serta aksi kombinasi ketiganya. B. bassiana dapat memproduksi mikotoksin dalam tubuh serangga. Toksin ini dapat menyebabkan pembengkakan atau kekakuan pada tubuh serangga (Tanada & Kaya 1993). Mikotoksin yang dihasilkan dapat berupa beauvericin yang merupakan toksin penghambat perkembangan serangga, bassianolide dan oosporein (Tanada & Kaya 1993; Inglis et al. 2001). Selain itu, toksin tersebut dapat menghambat pembusukan yang disebabkan bakteri pada tubuh serangga sehingga cendawan dapat melakukan mumifikasi dengan baik pada tubuh serangga (Hafez et al. 1994; Tanada & Kaya 1993) Nematoda Entomopatogen Heterorhabditis sp Morfologi Nematoda umumnya memiliki bentuk tubuh seperti cacing, tubuhnya transparan (translucent), memanjang dan silindris. Tubuh ditutupi oleh kutikula non seluler yang elastis serta berfungsi untuk melindungi tubuh dari tekanan luar. Nematoda memiliki sistem pengeluaran, sistem syaraf, sistem pencernaan, sistem

7 9 reproduksi dan sistem pergerakan. Sistem pencernaan terdiri dari mulut, stoma, esofagus yang terbagi menjadi corpus (procorpus dan metacorpus), isthmus dengan cincin syaraf serta basal bulb, selanjutnya diikuti oleh usus dan rektum. (Tanada & Kaya 1993; Dropkin 1996). Nematoda famili Heterorhabditidae memiliki lubang ekskresi pada bagian posterior cincin syaraf, berbeda dibandingkan famili Steinernematidae yang memiliki lubang ekskresi pada bagian anterior cincin syaraf (Kaya & Stock 1997). Nematoda biasanya memiliki sistem reproduksi yang terpisah, yaitu terdapat jantan dan betina. Namun pada beberapa nematoda memiliki dua sistem reproduksi sekaligus dalam satu individu. Jantan memiliki sistem reproduksi yang berkembang masuk ke rektum dan membentuk kloaka. Jantan dewasa dicirikan dengan kehadiran satu atau dua testis dan terdapat spikula yang bergabung dengan kloaka serta terdapat bursa kopulatrik, khususnya pada jantan famili Heterorhabditidae. Selain itu, sistem reproduksi nematoda betina tersusun atas satu atau dua ovari dengan vulva yang terletak pada bagian ventral (Tanada & Kaya 1993). Juvenil infektif merupakan nematoda entomopatogen fase ke-tiga yang masih terbungkus kutikula fase ke-dua yang dinamakan dauer juvenile. Kutikula ini berfungsi sebagai pelindung dari gangguan mikroorganisme dan invertebrata lain Biologi dan Ekologi Nematoda entomopatogen Heterorhabditis sp. ditemukan pertama kali oleh Poinar pada tahun 1976 di Australia pada pupa Heliothis punctigera Wallengren (Nguyen & Smart 1990). Nematoda ini digolongkan dalam kelas Secernentea ordo Rhabditida famili Heterorhabditidae (Tanada & Kaya 1993; Adams & Nguyen 2002). Heterorhabditis sp. merupakan salah satu agen pengendali hayati yang efektif. Nematoda ini memiliki virulensi tinggi, kisaran inang yang luas pada serangga, tidak berbahaya bagi manusia, hewan, tumbuhan maupun organisme lain bukan target dan mampu menyerang serangga di lapangan yang hidup pada habitat kriptik (Grewal et al. 2001; Hazir et al. 2004). Selain itu berdasarkan penelitian Jansson et al. (1990), efikasi Heterorhabditis sp di lapangan mampu

8 10 menurunkan populasi hama boleng mulai 68% hingga 83% dan menekan kerusakan pada ubi jalar 45% hingga 81%. Tanada dan Kaya (1993), menjelaskan bahwa Heterorhabditis sp dalam hidupnya berasosiasi secara mutualisme dengan bakteri simbion Photorhabdus sp. Bakteri ini memiliki dua bentuk koloni. Koloni pertama disebut dengan fase 1 yang disolasi dari nematoda infektif dan menghasilkan antibiotik. Koloni kedua disebut dengan fase 2 yang diisolasi dari bangkai serangga tua atau secara in vitro dari media kultur nematoda. Siklus hidup Heterorhabditis sp., dimulai dari juvenil infektif yang hidup bebas, kemudian melakukan penetrasi ke dalam tubuh serangga inang hingga serangga inang mati. Di dalam tubuh serangga inang yang mati, nematoda generasi pertama tetap berkembang di dalam tubuh inang dan menjadi dewasa yang hermafrodit. Nematoda ini dapat menghasilkan telur sendiri yang kemudian menetas di dalam tubuhnya menjadi generasi ke-dua yang amfimiktik. Juvenil 1 terdiri dari betina dan jantan (ketika dewasa ukuran jauh lebih kecil dari betina), kemudian menjadi juvenil 2. Setelah menjadi dauer juvenil, nematoda keluar dari tubuh induknya (matricidal endotoky) dan akhirnya keluar dari bangkai inang untuk mencari serangga inang baru dan melakukan penetrasi (Tanada & Kaya 1993; Burnell & Stock 2000). Di laboratorium, Heterorhabditis sp. dapat keluar dari tubuh inang pada 8-14 hari setelah infeksi. Selain itu, dalam kondisi laboratorium dauer juvenil bisa hidup dalam periode yang sangat lama hingga mencapai lima tahun, yaitu dengan membiakkannya secara in vitro pada media kultur (Tanada & Kaya 1993; Hazir et al. 2004) Proses Infeksi Juvenil infektif Heterorhabditis sp melakukan penetrasi secara langsung pada bagian tubuh inang ataupun penetrasi melewati mulut, spirakel ataupun trakea (Hazir et al. 2004; Burnell & Stock 2000), kemudian juvenil infektif menuju mesenteron dan masuk ke hemosel untuk melepaskan bakteri simbion melalui anusnya. Setelah itu, bakteri simbion memperbanyak diri secara cepat di dalam tubuh inang dan menyebabkan kematian dalam waktu 48 jam (Tanada & Kaya 1993; Burnell & Stock 2000).

9 Ubi Jalar Biologi dan Ekologi Ubi jalar (Ipomoea batatas (L.)) tergolong ke dalam famili Convolvulaceae. Tanaman ini merupakan tanaman dikotiledon (bji berkeping dua) dan perkembangannya terlihat seperti semak dan menjalar. Selama pertumbuhannya ubi jalar dapat berbunga, berbuah dan berbiji. Tanaman ubi jalar berasal dari daerah tropis Amerika dan awalnya dibudidayakan oleh petani suku Inka di Peru (Simmone et al. 2006). Di Indonesia, budidaya ubi jalar menggunakan berbagai varietas di berbagai daerah, dengan lingkungan serta iklimi yang berbeda. Ubi jalar dibudidayakan dengan ketinggian tempat yang bervariasi, yaitu ketinggian 10 m hingga 2500 m di atas permukaan laut. Daerah yang ideal untuk mengembangkan ubi jalar adalah daerah dengan suhu C, lama sinar matahari sekitar jam per hari, kelembaban udara % dan curah hujan mm per tahun (Saleh & Hartoyo 2000). Pertumbuhan dan produksi ubi jalar yang paling optimal akan tercapai pada musim kemarau, ubi jalar dapat tumbuh pada keasaman tanah (ph) 4,5-7,5, akan tetapi ph yang optimal untuk pertumbuhan adalah 5,5-7,0. Hasil panen terbaik akan diperoleh jika ubi jalar ditanam di tanah pasir berlempung kaya bahan organik, karena struktur tanah halus, gembur, subur memiliki daya tahan menahan air yang tinggi dan terdapat aktivitas mikroorganisme tanah yang tinggi (Sarwono 2005). Di Indonesia khususnya Jawa Barat, petani cenderung memilih varietas lokal dalam produksi ubi jalar. Varietas yang sering digunakan di Jawa Barat untuk daerah Bogor adalah Tariko, Tumpuk, Jarak Merah dan Jaruju, sedangkan daerah Kuningan adalah Lampeneng, Citok dan Ceret (BB-BIOGEN 2002, diacu dalam Zuraida 2003). Selain itu, pemerintah juga telah melepas secara resmi sekitar dua belas varietas dengan produksi tinggi pada rentang tahun Varietas-varietas itu adalah Daya, Prambanan, Mendut, Borobudur, Kalasan, Cangkuang, Sewu, Sari, Kidal, Sukuh, Jago dan Bako. Varietas-varietas ini selain memiliki produksi tinggi, juga memiliki ketahanan terhadap penyakit kudis (Puslitbangtan 2001, diacu dalam Zuraida 2003).

10 Teknik Budidaya Budidaya ubi jalar dilakukan dengan menanam stek dari pucuk tanaman ubi jalar. Kualitas stek seperti bagian dan panjang stek memegang peranan dalam produksi hasil umbi. Pada umumnya sebagian petani memakai stek yang kurang mempunyai kualitas baik, sehingga produksinya rendah. Penanaman stek pucuk menghasilkan produksi umbi 30% lebih tinggi dibandingkan dengan penanaman stek bagian tengah, sedangkan panjang stek 30 cm menghasilkan produksi umbi 47% lebih tinggi dibandingkan dengan penggunaan stek 20 cm (Basuki et al. 1987, diacu dalam Zuraida & Supriati 2001).