TINJAUAN PUSTAKA Tipe Cekaman Rendaman

Transkripsi

1 9 TINJAUAN PUSTAKA Tipe Cekaman Rendaman Kondisi cekaman rendaman yang terjadi pada pertanaman padi di lahan petani cukup beragam. Berdasarkan durasi atau lamanya rendaman terdapat dua macam kondisi rendaman, yaitu rendaman sesaat (flash flooding) dan rendaman stagnan (stagnant flooding) (Maurya et al. 1988). Rendaman sesaat terjadi jika tanaman padi terendam air selama kurang dari tiga minggu kemudian air surut kembali. Jenis rendaman ini merupakan tipologi daerah-daerah tadah hujan, pasang surut dan tepian sungai (Mackill et al. 1999), sedangkan pada cekaman rendaman stagnan ketinggian air relatif stabil pada ketinggian yang bervariasi selama lebih dari tiga minggu. Jenis rendaman ini merupakan tipologi daerah rawa lebak (Nugroho et al. 1993). Berdasarkan ketinggian air yang merendam tanaman, rendaman dikelompokkan menjadi rendaman sebagian (partial submergence) jika 40-99% dari bagian atas tanaman terendam air dan rendaman yang mengakibatkan seluruh bagian tanaman terendam air (complete submergence) (Setter et al. 1987). Menurut Haimansis et al. (2009), penggolongan tipe cekaman rendaman yang dipengaruhi oleh banjir adalah (1) rendaman sesaat (flash-flooding atau submergence), (2) rendaman stagnan (stagnant partial flooding) dan (3) rendaman banjir dalam (deepwater flooding). Lazimnya tanaman padi dikatakan mengalami cekaman rendaman sesaat apabila seluruh bagian tanaman terendam air (complete submergence), sedangkan pada cekaman rendaman stagnan masih terdapat bagian tanaman padi yang berada di atas permukaan air. Hal ini terkait dengan strategi adaptasi dari tanaman padi karena apabila terendam penuh seluruh bagian tanaman selama lebih dari tiga minggu maka akan mengalami kematian/puso. Catling (1992) mendefinisikan tanaman padi dikatakan toleran terhadap cekaman rendaman jika mampu melanjutkan kelangsungan hidupnya setelah terendam seluruh bagian tanamannya selama hari. Menurut Xu et al. (2006) sebagian besar kultivar Oryza sativa akan mati bila tergenang penuh selama satu minggu. Hanya beberapa kultivar saja, seperti O. sativa ssp. indica kultivar FR13A yang sangat toleran dan dapat bertahan hidup hingga dua minggu dalam kondisi terendam keseluruhan.

2 10 Secara umum tanaman padi tidak toleran jika seluruh bagian tanaman terendam oleh air selama beberapa hari, namun terdapat beberapa varietas lokal yang berasal dari daerah Asia Barat dan semenanjung Asia Tenggara yang teridentifikasi toleran terhadap cekaman rendaman selama beberapa hari, antara lain FR13A, Kurkaruppan, BKNFR dan Thavalu (Mazaredo dan Vergara 1982; Xu et al. 2006). Biasanya varietas lokal tersebut memiliki kelemahan, yaitu produksinya rendah, rentan terhadap hama dan penyakit, berumur dalam, dan mutu beras tidak baik (Mackill et al. 1993). Mekanisme Adaptasi dan Respon Tanaman Padi terhadap Cekaman Rendaman Pemanjangan batang merupakan respon morfologi paling umum pada tanaman yang tercekam rendaman air (Harada et al. 2005; Ookawara et al. 2005). Akan tetapi beberapa penelitian melaporkan bahwa toleransi tanaman padi terhadap rendaman berkorelasi negatif dengan kemampuan pemanjangan batang. Setter dan Laureles (1996) melaporkan terdapat korelasi negatif antara persentase hidup dengan kemampuan pemanjangan batang, hal ini disebabkan dalam proses pemanjangan batang tanaman banyak kehilangan energi. Tanaman padi memiliki kemampuan pemanjangan batang yang berbedabeda di atas permukaan air, tergantung pada pemanjangan yang terjadi pada masing-masing ruas batang (internode) dan jumlah ruas batang yang memanjang. Pada umumnya naiknya tinggi permukaan air di lahan rawa lebak terjadi pada pertanaman padi yang berumur enam minggu. Apabila naiknya tinggi permukaan air terjadi pada umur tanaman yang lebih muda dapat mengakibatkan seluruh tanaman mati. Oleh karena itu, pengujian kemampuan pemanjangan batang padi dilakukan pada pertanaman yang minimal berumur enam minggu (Mazaredo dan Vergara 1977). Kemungkinan untuk menggabungkan atau mengkombinasikan kedua karakter tersebut ke dalam satu genotipe padi masih dapat terjadi. Hasil penelitian terdahulu melaporkan terdapat galur yang memiliki toleransi yang tinggi terhadap rendaman sekaligus memiliki kemampuan pemanjangan batang yang baik, yaitu galur BKN (Boonwite et al. 1977). Demikian pula halnya dengan hasil penelitian Ray et al. (1993) yaitu kedua karakter tersebut dapat digabungkan

3 11 dalam satu genotipe padi apabila tetua yang toleran rendaman memiliki gen yang mengendalikan karakter toleransi yang tinggi terhadap cekaman rendaman, seperti FR13A dan Kurkaruppan. Rendaman atau banjir selama beberapa hari dapat merusak tanaman padi dengan tingkatan yang berbeda. Kerusakan ini disebabkan oleh terganggunya pertukaran gas CO 2 dan O 2 antara tanaman dan lingkungannya (rendaman air) dan radiasi surya. Difusi gas dalam air 10 4 kali lebih lambat daripada di udara (Armstrong dan Armstrong 2005). Kekurangan O 2 dan CO 2 pada tanaman dalam kondisi terendam menjadi faktor utama penyebab rusaknya tanaman yaitu terhambatnya respirasi dan fotosintesis. Sebaliknya, menurut Jackson et al. (1987) hormon tanaman seperti etilen dalam bentuk gas yang diproduksi di dalam tanaman terakumulasi dalam jaringan hingga dapat mencapai konsentrasi sebesar 0.49 µm pada varietas IR42 umur 12 HST ketika terendam selama 55 jam. Etilen inilah yang berpengaruh terhadap (1) pemanjangan batang tanaman padi selama tanaman terendam dan (2) menguningnya daun (senesen) yang tentunya dapat menghambat fiksasi karbon dalam fotosintesis pada saat maupun setelah terendam (Ella et al. 2003). Ella dan Ismail (2006) melaporkan persentase tanaman padi yang hidup berkorelasi dengan rasio kandungan klorofil a/b daun setelah rendaman. Armstrong dan Armstrong (2005) membuktikan dalam penelitiannya bahwa oksigen dapat diregenerasi pada bagian batang tanaman alder melalui pengunaan karbondioksida oleh sel klorofil. Siangliw et al. (2003) melaporkan adanya korelasi positif antara persentase hidup tanaman padi setelah diberi cekaman rendaman delapan hari dengan kemampuan menjaga daun agar tidak senesen. Setter et al. (1997) mencatat 17 karakter yang berperan dalam mengontrol toleransi tanaman padi terhadap cekaman rendaman sesaat. Secara garis besar disimpulkan tiga hal yang penting dalam respon tanaman padi toleran terhadap cekaman rendaman, yaitu (1) mempertahankan konsentrasi karbohidrat agar tetap tinggi sebelum, pada saat dan sesudah rendaman, (2) meningkatkan laju fermentasi alkohol, dan (3) mempertahankan konversi energi dengan cara memperlambat laju pemanjangan batang.

4 12 Akibat cekaman rendaman laju penambahan bobot kering varietas IR42 sebelum dan setelah cekaman rendaman terhenti (Jackson et al. 1987). Terhentinya pertambahan bobot kering tanaman akibat terhambatnya produksi asimilat dari proses fotosintesis. Fotosintesis terhambat akibat rendahnya ketersediaan CO 2 dan penetrasi cahaya (Setter et al. 1987). Hasil gabah akibat cekaman rendaman merupakan fungsi dari kemampuan tanaman padi untuk membentuk kapasitas lumbung (sink) diantaranya anakan produktif, ukuran malai dan persentase gabah isi malai (Mallik et al. 2004). Hubungan antar Karakter Tanaman pada Lingkungan Tercekam Rendaman Pendekatan pemuliaan tanaman pada lingkungan bercekaman dapat dilakukan dengan cara (1) mengembangkan varietas berpotensi hasil tinggi dan (2) mengembangkan varietas toleran cekaman abiotik. Pendekatan pertama hanya dapat berhasil dilakukan jika cekaman lingkungan tidak terlalu berat dan bentuk interaksi genotipe dan lingkungannya bersifat kuantitatif. Upaya untuk memperbaiki potensi hasil dapat mempengaruhi tingkat toleransi terhadap cekaman dan sebaliknya. Salah satu bentuk cekaman lingkungan adalah cekaman rendaman. Terjadinya rendaman terhadap seluruh bagian tanaman dalam jangka panjang dapat merusak jaringan tanaman padi akibat terganggunya proses fisiologis tanaman hingga menyebabkan kematian (Ito et al. 1999). Diperkirakan penurunan hasil panen akibat banjir berkisar antara 30-60%. Rendahnya hasil gabah akibat cekaman rendaman sering dikarenakan oleh berkurangnya populasi tanaman per satuan luas area yang berkaitan dengan persentase kemampuan hidup tanaman setelah cekaman rendaman. Kajian mengenai korelasi antara komponen hasil dan hasil pada lingkungan tercekam rendaman perlu dikaji agar dapat diketahui karakter yang berperan penting terhadap hasil panen padi. Multiplikasi komponen hasil akan menghasilkan hitungan teoritis daya hasil varietas yang bersangkutan. Beberapa teknik analisis telah digunakan untuk mengetahui hubungan asosiasi antara komponen hasil dengan hasil biji, antara lain analisis korelasi antar karakter dan analisis jalur. Koefisien korelasi menunjukkan besarnya hubungan timbal balik

5 13 (korelatif) antara dua peubah bebas, sedangkan koefisien jalur menunjukkan besaran nilai pengaruh langsung dari masing-masing peubah bebas terhadap peubah yang berstatus akibat (hasil). Hasil analisis jalur pada dasarnya memberikan informasi yang sama dengan analisis korelasi, namun dengan analisis jalur dapat diketahui besaran relatif pengaruh langsung masing-masing peubah kausal. Analisis jalur peubah kausal (komponen hasil) terhadap hasil dapat memperkuat analisis korelasi. Komponen hasil pada tanaman padi terdiri atas jumlah malai per rumpun, jumlah gabah per malai, persentase gabah isi, bobot 1000 butir gabah dan banyaknya rumpun per unit area panen (Yoshida 1981). Pada lahan rawa, komponen hasil tanaman padi yang berpengaruh langsung positif terhadap hasil yaitu jumlah anakan produktif per rumpun, jumlah gabah isi per malai dan persentase gabah isi. Tinggi tanaman memiliki pengaruh langsung negatif terhadap hasil, sedangkan umur panen, bobot 1000 butir dan jumlah gabah per malai memiliki pengaruh langsung yang kecil terhadap hasil. Berdasarkan informasi ini, seleksi tidak langsung tanaman padi berdaya hasil tinggi di lahan rawa diarahkan pada galur harapan yang memiliki jumlah anakan produktif banyak, jumlah gabah isi yang padat dan persentase gabah isi yang tinggi (Hairmansis et al. 2010). Hubungan antara komponen hasil dengan hasil biji dapat berubah disebabkan oleh kompetisi antar tanaman pada jarak tanam yang berbeda dan oleh adanya cekaman lingkungan. Pada populasi tanaman yang tidak optimal terjadi sifat kompensatif antara komponen hasil (Sumarno dan Zuraida 2006). Populasi tanaman dan pertumbuhan yang optimal merupakan syarat agar komponen hasil dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi. Menurut Fehr (1987) agar efektif sebagai kriteria seleksi, berbagai komponen hasil dan karakter agronomi tanaman harus memenuhi persyaratan sebagai berikut: (1) heritabilitas karakter cukup tinggi dan tidak mudah dipengaruhi lingkungan, (2) terdapat korelasi yang tinggi antara karakter dengan hasil biji, (3) tidak terdapat korelasi negatif antara komponen hasil yang digunakan untuk kriteria seleksi, dan (4) tidak terjadi interaksi antara genotipe dengan lingkungan.

6 14 Toleransi tanaman padi terhadap cekaman rendaman dikendalikan oleh banyak gen (poligenik) dengan efek dominan parsial atau lengkap (Suprihatno dan Coffman 1981). Menurut Waters et al. (1991) karakter-karakter yang berhubungan dengan tingkat toleransi terhadap cekaman lingkungan biasanya diatur oleh sejumlah gen bersifat kuantitatif. Pada tanaman padi, sebagaimana dilaporkan oleh Mohanty dan Kush (1985), karakter yang mengatur toleransi terhadap cekaman rendaman bersifat kuantitatif. Terdapat keragaman genetik yang luas pada genotipe-genotipe tanaman padi yang adaptif pada daerah-daerah cekaman rendaman. Bose dan Pradhan (2005) melaporkan bahwa karakter hasil, umur berbunga 50%, jumlah malai dan tinggi tanaman memberikan kontribusi lebih dari 50% terhadap variablititas genetik pada 35 genotipe padi air dalam yang diberi cekaman rendaman. Pada tanaman gandum yang tercekam rendaman memiliki nilai estimasi heritabilitas karakter hasil rendah, sedangkan pada karakter yang berhubungan dengan hasil gabah seperti kandungan klorofil, bobot malai dan jumlah malai adalah tinggi (Callaku dan Harrison 2005). Strategi Pemuliaan Tanaman Padi Toleran Cekaman Rendaman Pendekatan Konvensional Pembentukan varietas unggul padi rawa dilakukan melalui pendekatan penggabungan sifat-sifat baik yang diinginkan ke dalam suatu varietas. Penggabungan sifat-sifat tersebut dilakukan dengan melakukan persilangan antar genotipe yang telah teridentifikasi sebagai sumber sifat yang diinginkan, kemudian menyeleksi dan memfiksasi rekombinan yang merupakan gabungan dari sifat-sifat baik yang diinginkan tersebut. Strategi yang ditempuh dalam pembentukan varietas unggul padi toleran rendaman adalah dengan pembentukan populasi bahan pemuliaan, kemudian menyeleksi galur-galur yang memiliki sifat agronomis baik sekaligus toleran cekaman rendaman, serta mengevaluasi daya hasil galur-galur harapan di lingkungan target. Sumber genetik dari berbagai sifat yang diinginkan saling disilangkan untuk menggabungkan sifat-sifat yang diinginkan dengan sifat-sifat agronomis yang baik pada varietas unggul. Persilangan yang dilakukan meliputi persilangan tunggal (single cross), silang ganda (double cross), silang balik (backcross), dan silang puncak (top cross). Penggunaan silang puncak dan silang ganda dapat

7 15 memperbesar peluang penggabungan sifat-sifat yang baik dalam sejumlah individu tanaman dan berperan untuk memutuskan keterpautan antara gen yang diinginkan dan yang tidak diinginkan. Generasi awal turunan dari berbagai kombinasi persilangan (F2 F5) ditangani dengan metode bulk yang telah dimodifikasi. Menurut metode ini setiap populasi keturunan dari satu kombinasi persilangan ditanam secara rapat sebanyak sekitar 5000 tanaman. Pada waktu tanaman telah bermalai dan malainya telah masak, dilakukan pengambilan 3-4 butir benih dari setiap tanaman/malai tanpa seleksi, kecuali untuk sifat tinggi dan umur tanaman, yaitu dengan tidak memanen dari tanaman yang terlalu tinggi dan berumur terlalu dalam. Benih yang diperoleh digunakan untuk pertanaman generasi berikutnya. Seleksi individu dimulai pada generasi F5 dengan memanen malai dari tanaman yang sehat, ukuran malai besar, dan gabah yang lebat dan bernas. Malaimalai tersebut (F6) ditanam menjadi satu baris setiap malai (galur). Seleksi dilakukan secara visual berdasarkan sifat agronomis. Galur-galur yang terpilih benihnya digunakan untuk bahan evaluasi dan seleksi di masing-masing lahan target meliputi lahan rawa pasang surut dan lahan rawa lebak. Seleksi pedigree lazim dilakukan dengan metode pedigree satu baris dan tiga baris. Pada pertanaman pedigree satu baris, galur yang ditanam sebanyak lebih dari 500 galur yang berasal dari malai-malai terpilih dari populasi generasi F5-F6 musim sebelumnya. Galur terpilih dari pedigree satu baris dilanjutkan dalam pedigree tiga baris. Pada setiap 20 galur ditanam varietas pembanding yang digunakan seperti IR42, Batanghari dan varietas lokal (augmented design). Galur-galur terpilih dari seleksi pedigree tahun sebelumnya selanjutnya dievaluasi dalam pertanaman observasi. Evaluasi dilakukan di lingkungan target. Galur yang diuji rata-rata lebih sedikit dibandingkan saat seleksi pedigree, yaitu sekitar 250 galur. Setiap 20 galur ditanam varietas pembanding. Penilaian lebih ditekankan pada keseragaman dan kemantapan penampilan galur. Setelah dilakukan observasi, langkah selanjutnya adalah evaluasi uji daya hasil di lahan target rawan banjir atau rawa lebak. Uji daya hasil meliputi uji daya hasil pendahuluan (UDHP) dan uji daya hasil lanjutan (UDHL), yang membedakannya adalah jumlah galur yang dievaluasi. Galur-galur yang

8 16 dievaluasi pada UDHL biasanya hanya sekitar galur harapan yang merupakan galur terseleksi dari UDHP tahun sebelumnya. Selanjutnya galur-galur harapan yang telah dievaluasi UDHL dilanjutkan ke uji multilokasi (UML). Adanya interaksi antara genotipe dan lingkungan akan memunculkan genotipe terbaik yang merespon berbagai macam cekaman rendaman tersebut. Pendekatan Bioteknologi Sejumlah varietas padi toleran rendaman memang telah berhasil diperoleh dengan menggunakan metode pemuliaan konvensional. Galur elit toleran rendaman yang pertama dilepas oleh IRRI adalah IR49830 yang dikenal di Kamboja dengan nama varietas Popoul (Mackill et al. 1999), namun dalam perkembangannya varietas tersebut mengalami kendala karena memiliki karakteristik mutu beras yang kurang baik. Oleh karena itu, gen ketahanan terhadap cekaman rendaman perlu dimasukkan terhadap varietas yang sudah memiliki karakter agronomi maupun mutu beras yang baik sehingga dapat diadopsi luas oleh petani. Penggunaan metode quantitative trait loci (QTL) telah berhasil mengidentifikasi gen yang mengatur toleransi terhadap cekaman rendaman, yaitu gen Sub1 yang pengaruhnya paling kuat ada pada kromosom 9 (Xu et al. 1996) dan terkait erat dengan dua marka RFLP RZ698 and C1232 pada jarak 2.4 dan 4.9 cm (Xu et al. 2000) dan dua marka mikrosatelit RM219 dan RM464A pada jarak 3.4 dan 0.7 cm (Xu et al. 2004). Semua respon fisiologis dalam mengatasi cekaman rendaman yang diatur oleh gen Sub1 yang merupakan tipe gen ethyleneresponse factor like genes (Xu et al. 2006). Nandi et al (1997) melaporkan dari hasil analisis QTL terdapat empat lokus yang berkait erat dengan gen Sub1 namun efeknya relatif kecil terhadap level toleransi tanaman padi terhadap cekaman rendaman. Xu et al. (2006) melaporkan tiga alel yang ada pada gen Sub1, yaitu Sub1A, Sub1B, dan Sub1C, setiap genotipe yang membawa ketiga alel tersebut berbeda-beda, selain itu efek setiap gen terhadap level toleransi tanaman juga berbeda. Gen Sub1 telah berhasil dimasukkan ke beberapa varietas berdaya hasil tinggi di Asia yang ditanam lebih dari satu juta hektar antara lain IR64, Swarna, Samba Mahsuri BR11, TDK dan CR1009 (Septiningsih et al. 2008). Metode

9 17 pemuliaan yang digunakan adalah metode silang balik dengan bantuan marka molekuler atau marker assisted backcrossing (MAB). Dengan menggunakan metode MAB tanaman toleran cekaman rendaman yang membawa gen Sub1 dapat diperoleh dalam waktu singkat yaitu pada generasi BC 3 F 2 dengan susunan lokus homozigot seperti pada tetua recurrentnya (Septiningsih et al. 2008). Pembentukan varietas Swarna-Sub1 yang merupakan hasil persilangan antara varietas Swarna dengan IR48930 (pembawa gen Sub1) merupakan contoh aplikasi metode MAB. Pada generasi BC 3 F 2 diperoleh galur toleran terhadap cekaman rendaman. Hasil pengujian galur BC 3 F 2 persilangan Swarna dengan IR48930 pada cekaman rendaman selama 14 hari pada fase bibit menunjukkan persentase tanaman hidup galur BC 3 F 2 lebih tinggi dibandingkan dengan varietas pembanding intoleran Swarna. Hasil pengujian pada kondisi normal di IRRI mengindikasikan tidak ada perbedaan yang nyata pada karakter gabah hasil (Swarna: 6.3 ± 0.1 t/ha; Swarna- Sub1:6.4 ± 0.1 t/ha), tinggi tanaman (Swarna: 105 ± 1.4 cm; Swarna-Sub1: 106 ±1.2 cm), indeks panen (keduanya 0.35) dan kadar amilosa (Swarna: 26.4%; Swarna-Sub1: 25.9%) (Xu et al. 2006). Hasil pengujian daya hasil galur-galur pembawa gen Sub1 di daerah pasang surut dan lebak di Indonesia ternyata memiliki daya hasil gabah yang tidak konsisten (Hairmansis et al. 2008). Hal ini menunjukkan adanya interaksi genotipe dengan lingkungan. Rata-rata tanaman hidup pada genotipe hasil introgesi gen Sub1 terhadap cekaman seluruh bagian tanaman terendaman selama satu minggu bervariasi antara 76 95%, sedangkan galur-galur intoleran berkisar antara 31-55% (Supartopo et al. 2008). Dari kenyataan di atas ada kemungkinan interaksi gen Sub1 dengan gen-gen lain yang dibawa oleh varietas yang dimasuki oleh gen Sub1 sebagai tetua recurrent, sehingga menimbulkan variabilitas genetik. Selain gen Sub1, telah ditemukan pula gen Snorkel1 dan Snorkel2 yang mengendalikan sifat kemampuan pemanjangan batang ketika tanaman padi tercekam rendaman. Apabila dibandingkan dengan gen Sub1 yang efektif untuk jenis cekaman rendaman sesaat, gen Snorkel sesuai untuk pertanaman padi yang mengalami cekaman rendaman stagnan atau berada di daerah rawa dalam (deepwater). Genotipe padi yang sedang dalam tahap pengembangan terkait

10 18 dengan penggunaan gen Snorkel dikenal dengan sebutan scuba rice (Thaindian News 2010). Ray et al. (1994) melaporkan bahwa kemampuan pemanjangan batang dikendalikan oleh lebih dari satu gen yang bersifat aditif dan non aditif dengan heritabilitas yang tinggi sehingga memungkinkan untuk melakukan seleksi terhadap sifat ini. Hattori et al. (2008) menemukan tiga QTL yang berperan dalam kemampuan pemanjangan batang, yaitu terletak pada kromosom 1, 3 dan 12. Diantara ketiga lokus tersebut, gen pengendali pada kromosom 12 adalah yang paling utama. Dengan penemuan tersebut memungkinkan untuk menggunakan pendekatan molekuler dalam perbaikan kemampuan pemanjangan batang varietas padi. Sampai saat ini, durasi rendaman yang dapat ditolerir maksimal selama 14 hari dalam kondisi rendaman keseluruhan dengan skor 3 (toleran). Namun belum dapat menandingi penampilan varietas pembanding tolerannya, yaitu FR13A, yang memiliki skor 1 (sangat toleran). Galur-galur harapan lainnya, baik yang mengandung gen Sub1 maupun tidak, sedang dalam tahap uji multilokasi. Selain itu, kegiatan persilangan untuk mendapatkan genotipe padi toleran cekaman rendaman dengan keunggulan lainnya terus dilakukan, mengingat permasalahan atau cekaman pada suatu lingkungan terkadang terjadi multistress, contohnya di lahan rawa atau di pesisir pantai yang rawan banjir. Penelitian terkini di IRRI adalah mulai mengembangkan varietas padi yang memiliki toleransi terhadap cekaman rendaman stagnan, yaitu terendam cm dari permukaan tanah selama hampir seluruh fase hidupnya. Belum ada varietas yang dilepas untuk kondisi terendam seperti tersebut. Namun dengan ditemukannya gen Snorkel memberikan harapan dapat diperolehnya suatu genotipe yang toleran terhadap cekaman rendaman stagnan maupun untuk pengembangan lahan rawa dalam.