XV. Pewarisan dengan Modifikasi (Decent with Modification) Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th

Transkripsi

1 5/8 Desember 2011 Tatap Muka 11: Mekanisme Teori Evolusi I XV. Pewarisan dengan Modifikasi (Decent with Modification) Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th Evolusi dapat didefinisikan sebagai a decent with modification (suatu frase yang digunakan oleh Darwin dalam pernyataannya bahwa spesies di bumi merupakan keturunan dari spesies nenek moyang yang berbeda dari spesies masa kini). Evolusi dapat juga didefinisikan secara sempit sebagai perubahan di dalam komposisi genetik suatu populasi dari satu generasi ke generasi berikutnya. Walaupun didefinisikan secara luas maupun sempit, evolusi dapat dilihat dari dua pandangan yang saling berhubungan namun berbeda yaitu sebagai suatu pola dan sebagai suatu proses. Perubahan pola evolusi ditunjukkan oleh data dari berbagai disiplin ilmu. Proses evolusi tersusun atas mekanisme yang menghasilkan pola perubahan. Pada bab ini akan dibahas perjalanan Darwin dalam menjelaskan adaptasi, unity, dan diversitas kehidupan. Konsep kunci yang ditekankan adalah 1. Pewarisan dengan modifikasi melalui seleksi alam mampu menjelaskan adaptasi organisme, serta unity dan diversitas kehidupan 2. Terjadinya evolusi didukung oleh banyak bukti ilmiah Kompetensi yang diharapkan adalah 1. Mahasiswa mampu menyusun daftar empat observasi dan dua inferensi Darwin 2. Mahasiswa mampu mendeskripsikan empat bukti ilmiah yang mendukung terjadinya evolusi 3. Mahasiswa mampu mendeskripsikan teori Lamarck, dan penolakannya 4. Mahasiswa mampu menjelaskan yang dimaksud descent with modification oleh Darwin 1. Decent with modification by natural selection explains the adaptations of organisms and the unity and diversity of life Darwin s Research The Voyage of the Beagle Darwin berada dalam kapal Beagle yang berlayar menuju Amerika Selatan. Misi dari perjalanan kapal tersebut adalah mendata garis pantai Amerika Selatan. Sementara awak kapal melakukan survei di pantai, Darwin menghabiskan waktunya dengan melakukan observasi, dan mengkoleksi hewan serta tumbuhan. Darwin mengamati karakteristik hewan dan tanaman yang cocok dengan lingkungannya seperti hutan Brazil yang lembab, padang rumpun Argentina, dan puncak Andes. 195

2 Darwin juga tertarik terhadap distribusi geografik spesies; yang kemudian terstimulasi ketika Beagle mendarat di Galapagos (suatu kelompok pulau vulkanik yang terletak di Barat Amerika Selatan). Darwin mengagumi organisme yang terdapat di kepulauan tersebut. Burung-burung yang dikoleksinya di Galapagos walaupun memiliki kemiripan namun sepertinya adalah spesies yang berbeda. Sebagian burung hanya hidup di satu pulau sebagian lainnya dapat hidup di dua atau tiga pulau. Walaupun hewanhewan di Galapagos menyerupai hewan di daratan Amerika Selatan, namun sebagian besar hewan tersebut adalah unik, tidak ditemukan di pelosok lain di bumi. Darwin menyusun hipotesis bahwa Galapagos pada mulanya dikoloni oleh organisme yang berasal dari Amerika Selatan dan kemudian mengalami diversifikasi sehingga menghasilkan spesies baru di beberapa pulau. Darwin s Focus on Adaptation Selama perjalanannya dengan Beagle, Darwin mengamati contoh adaptasi, yaitu karakteristik organisme yang mampu meningkatkan survival dan reproduksinya pada lingkungan tertentu. Darwin mulai melihat adanya hubungan erat antara adaptasi terhadap lingkungan dan munculnya spesies baru. Burung finch yang memiliki paruh bervariasi dan tingkah lakunya adalah bentuk adaptasi terhadap makanan yang tersedia di pulau habitatnya (Figure 22.6). Darwin menyadari bahwa menjelaskan adaptasi merupakan kunci penting dalam memahami evolusi. Penjelasan Darwin tentang bagaimana adaptasi dapat muncul merupakan inti dari seleksi alam, yaitu suatu proses dimana individu-individu dengan trait tertentu menghasilkan keturunan lebih banyak dibandingkan dengan individu yang tidak memiliki trait tersebut. 196

3 The Origin of Spesies Dalam bukunya The origin of Species, Darwin mengembangkan dua ide utama, yaitu bahwa pewarisan dengan modifikasi menjelaskan unity dan diversitas kehidupan, dan bahwa seleksi alam menghasilkan kecocokan antara organisme dan lingkungannya. Decent with Modification Artificial Selection, Natural Selection, and Adaptation Darwin menyusun mekanisme seleksi alam untuk menjelaskan pola yang dapat diamati dalam evolusi. Darwin menyusun argumentasinya secara hati-hati agar dapat meyakinkan pembaca yang skeptis sekalipun. Pertama, Darwin mendiskusikan contohcontoh breeding selektif pada hewan atau tumbuhan yang didomestikasi. Manusia telah memodifikasi spesies selama bergenerasi dengan cara memilih, dan melakukan breeding antar individu-individu yang memiliki sifat-sifat (trait) yang diharapkan (proses ini disebut artificial selection) (Figure 22.9). Sebagai akibatnya, tumbuhan dan hewan yang telah di-breeding seringkali tidak menyerupai hewan/tumbuhan moyangnya. 197

4 Darwin, kemudian mendeskripsikan empat observasi alam, dimana kemudian Darwin menarik kesimpulan (inference). Observasi 1. anggota dari suatu populasi seringkali memiliki variasi sifat (trait) (Figure 22.10) Observasi 2. trait diturunkan dari induk ke keturunannya Observasi 3. semua spesies memiliki kemampuan menghasilkan keturunan melebihi kapasitas lingkungannya (Figure 22.11) Observasi 4. karena kurangnya makanan dan sumberdaya lainnya, maka sebagian besar dari keturunan yang dihasilkan tidak dapat hidup. Inference 1. Individu-individu yang mewarisi trait sehingga membuat individu tersebut memiliki kesempatan hidup dan reproduksi lebih tinggi pada lingkungan tertentu, cenderung menghasilkan keturunan lebih banyak daripada individu lainnya Inference 2. Kemampuan yang tidak sama pada individu-individu untuk survive dan bereproduksi akan mengarah pada akumulasi trait yang menguntungkan dalam populasi selama beberapa generasi. 198

5 Natural Selection: A Summary - Seleksi alam adalah suatu proses dimana individu yang memiliki trait tertentu (diwarisi dari induknya) mampu survive dan bereproduksi dengan laju yang lebih tinggi dari pada individu lainnya. - Seleksi alam dapat meningkatkan kecocokan antara organisme dan lingkungannya - Jika lingkungan berubah atau jika individu-individu berpindah ke lingkungan baru, seleksi alam menghasilkan adaptasi terhadap lingkungan baru yang kadangkadang diikuti oleh terbentuknya spesies baru. 199

6 Poin penting yang perlu dicatat adalah bahwa, walaupun seleksi alam terjadi melalui interaksi antara individu dan lingkungannya, tetapi individu tidak berevolusi. Populasi berevolusi. Poin kedua, seleksi alam hanya dapat meningkatkan atau menghilangkan trait yang diturunkan (yang diwarisi). Walaupun suatu organisme mengalami modifikasi dalam hidupnya namun modifikasi ini tidak diturunkan. Poin ketiga, faktor lingkungan bervariasi antar tempat dan waktu. Trait menguntungkan pada suatu tempat atau waktu tertentu dapat menjadi tidak berguna pada tempat dan waktu lain. 2. Evolution is supported by an overwhelming amount of scientific evidence Empat tipe data yang mendukung pola evolusi dan prosesnya meliputi: observasi langsung terhadap perubahan evolusi, rekaman fosil, homologi, dan biogeografi. Direct Observations of Evolutionary Change Dokumentasi tentang berlangsungnya perubahan evolusi tersedia dalam ribuan kajian ilmuah. Berikut akan diberikan satu contoh. The Evolution of Drug-Resistant HIV Salah satu contoh tentang terjadinya seleksi alam yang sedang berlangsung dan mempengaruhi hidup manusia secara drastis adalah evolusi patogen resisten obat (organisme penyebab penyakit dan virus). Hal ini menjadi masalah karena bakteria dan virus bereproduksi dengan cepat, (karena individu-individu yang resisten terhadap obatobatan dapat memperbanyak diri dengan sangat cepat). Salah satu contoh adalah HIV, suatu virus penyebab AIDS. Para peneliti telah mengembangkan bermacam-macam obat untuk melawan pathogen tersebut, namun penggunaan obat-obatan yang dikembangkan tersebut juga menyeleksi virus yang resisten. Virus resisten in, pada awalnya, mampu bertahan hidup karena kesempatan tetapi kemudian virus terebut bereproduksi dan mewariskan alel resisten obat kepada keturunannya. Dengan cara ini frekuensi virus resisten meningkat secara cepat dalam populasi. Figure menggambarkan evolusi resistensi HIV terhadap obat 3TC. Obat ini mengintervensi kerja enzim reverse transkriptase yang digunakan HIV untuk membuat DNA dari genome RNA-nya 200

7 Contoh diatas menekankan dua poin kunci tentang seleksi alam. Pertama, seleksi alam adalah proses editing (bukan menciptakan mekanisme). Obat-obatan tidak menciptakan patogen yang resisten, tetapi menyeleksi individu yang resisten yang telah ada dalam populasi. Kedua, seleksi alam tergantung pada waktu dan tempat. Seleksi alam menguntungkan karakter-karakter dalam populasi dengan variasi genetik yang memberikan keuntungan dalam lingkungan lokalnya. Apa yang menguntungkan dalam waktu tertentu mungkin tidak akan berguna atau bahkan merugikan dalam waktu yang lain. The Fossil Record Tipe kedua bukti evolusi adalah fosil. Rekaman fosil menunjukkan bahwa organisme masa lalu berbeda dari organisme masa kini, dan bahwa banyak spesies menjadi punah. Fosil juga menunjukkan perubahan evolusi dalam berbagai kelompok organisme (Figure 22.15). 201

8 Dalam kurun waktu yang panjang, fosil mendokumentasi asal usul kelompok utama organisme baru. Salah satu contoh adalah rekaman fosil pada awal jaman cretaseus yaitu mamalia termasuk paus, lumba-lumba, dan porpoise. Organisme pada jaman ini hidup juta tahun lalu. Rekaman fosilnya mengindikasikan bahwa sebelum jaman tersebut sebagian besar mamalia hidup terestrial. Para ahli telah lama menyadari bahwa paus dan organisme cretasean lainnya berasal dari mamalia darat. Pemikiran tersebut didukung dengan adanya beberapa fosil yang telah ditemukan dan menunjukkan bagaimana struktur anggota badannya berubah sepanjang waktu, sehingga pada akhirnya mengarah pada hilangnya anggota badan bagian depan dan berkembangnya flipper. Tiaptiap organisme pada Figure telah punah dan berbeda dari mamalia masa kini, termasuk paus masa kini. Selain menyajikan bukti tentang bagaimana hidup di bumi berubah sepanjang waktu (pola evolusi), rekaman fosil juga dapat digunakan untukmenguji hipotesis evolusi yang muncul dari bukti-bukti lain. Sebagai contoh, berdasarkan data anatomi, para ilmuwan berpikir bahwa vertebrata darat awal berevolusi dari kelompok ikan dan 202

9 bahwa amfibi awal berevolusi dari keturunan vertebrata darat awal. Jika hipotesis ini benar, maka fosil ikan awal seharusnya lebih tua daripada fosil vertebrata darat awal dan fosil vertebrata darat awal lebih tua daripada fosil amfibi awal. Prediksi ini dapat diuji menggunakan teknik radioactive dating untuk menduga umur fosil. Homology Tipe ketiga bukti evolusi berasal dari analisis kesamaan diantara organisme yang berbeda. Sebagaimana telah dijelaskan bahwa evolusi adalah suatu proses penurunan yang dimodifikasi: karakter yang ada pada organisme nenek moyang diubah (melalui seleksi alam) dalam keturunannya sepanjang waktu ketika keturunan tersebut menghadapi perubahan kondisi lingkungan. Sebagai hasilnya, spesies-spesies tertentu memiliki karakter serupa walaupun berbeda fungsi. Kesamaan yang dihasilkan karena nenek moyang yang sama dikenal sebagai homologi. Anatomical and Molecular Homologies Pandangan evolusi sebagai proses mengarahkan pada prediksi bahwa spesies yang berhubungan dekat memiliki sifat yang serupa dan bukti membenarkan prediksi ini. Spesies yang berdekatan ini memiliki beberapa sifat yang logis dalam konteks evolusi. Sebagai contoh anggota badan bagian depan pada mamlia termasuk manusia, kucing, 203

10 paus dan kelelawar menunjukkan kesamaan arrangement tulang dari bahu hingga ujung jari walaupun memiliki fungsi berbeda (mengangkat, berjalan, berenang, dan terbang) (Figure 23.17). Kesamaan secara anatomi terhadap kerangka tersebut dikenal sebagai struktur homologi (variasi struktur dari nenek moyang yang sama). Perbandingan antara perkembangan embrio tingkat awal dari beberapa spesies hewan yang berbeda menunjukkan bukti adanya homologi anatomi yang tidak nampak pada organisme dewasa (Figure 22.18). Struktur vestigial adalah struktur sisa (remnant) yang memiliki fungsi penting bagi organisme nenek moyang. Sebagai contoh beberapa spesies ular memiliki tulang pinggul dan tulang kaki yang merupakan rremnant dari nenek moyangnya. 204

11 Homologies and tree thinking Karakter homologi, seperti kode genetik, dimiliki oleh seluruh spesies. Namun, karakter homolog yang berevolusi belum lama hanya dimiliki oleh kelompok yang lebih kecil. Perhatikanlah contoh dari kelompok tetrapoda yang terdirir atas amfibi, mamalia, reptil (termasuk burung). Semua tetrapoda memiliki struktur tulang anggota badan yang serupa tetapi nenek moyangnya tidak demikian sehingga karakteristik homologi membentuk pola tersarang: semua kehidupan memiliki kesamaan karakter tertentu, namun tiap-tiap kelompok kecil memiliki homologi tersendiri. Pola tersarang ini dihasilkan sebagai akibat adanya keturunan dengan medifikasi dari nenek moyang yang sama. Para ahli biologi seringkali menyajikan pola keturunan dari nenek moyang yang sama dan homologi dalam bentuk pohon evolusi yaitu suatu diagram yang merefleksikan hubungan evolusi diantara kelompok organisme (Figure 22.19). Biogeography Bentuk keempat dari bukti evolusi adalah biogeografi yaitu distribusi geografi spesies. Distribusi geografi organisme dipengaruhi oleh beberapa faktor termasuk continental drift, pergerakan benua yang lambat. Sekitar 250 juta tahun lalu pergerakan tersebut menyatukan benua sehingga membentuk benua besar yang disebut Pangaea. Sekitar 200 juta tahun lalu Pangaea terpisah kembali dan sekitar 20 juta tahun lalu benua yang sekarang kita kenal ini berada lebih dekat beberapa ratus kilometer satu sama lainnya. 205

12 RINGKASAN Pengalama Darwin selama perjalanan dengan Beagle memberinya ide bahwa spesies baru beawal dari bentuk nenek moyang yang mengalami akumulasi adaptasi. Dalam bukunya Darwin menyatakan bahwa evolusi terjadi melalui seleksi alam Para peneliti telah secara langsung mengamati terjadinya seleksi alam yang mengarah pada evolusi adaptif. Data fosil menunjukkan bahwa organisme masa lalu berbeda dari organisme masa kini; dan banyak spesies yang mengalami kepunahan. Spesies berevolusi dalam kurun waktu yang panjang. Organisme memiliki karakteristrik yang serupa karena homologi. QUIZ 1. Suatu proses dimana individu dengan karakteristik keturunan tertentu bertahan hidup dan bereproduksi dengan laju yang lebih tinggi daripada individu lain adalah a. evolusi b. adaptasi c. seleksi alam d. pewarisan dengan modifikasi 2. Evolusi didukung oleh bukti-bukti ilmiah yang melimpah, kecuali a. homologi anatomi dan molekul b. rekaman fosil-fosil c. analogi anatomi d. resistensi organisme terhadap senyawa kimia 3. Manakah dari pernyataan ini yang tidak termasuk di dalam observasi maupun inferensi sebagai konsep dasar seleksi alam? a. individu dalam populasi bervariasi b. individu yang tidak beradaptasi tidak menghasilkan keturunan c. individu mampu menghasilkan keturunan lebih banyak daripada yang dapat didukung oleh alam d. hanya sebagian kecil dari keturunan yang dihasilkan oleh individu yang mampu hidup 206

13 XVI. Evolusi Populasi (The Evolution of Populations) Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th Salah satu kekliruan konsep tentang evolusi adalah bahwa individu berevolusi. Memang benar bahwa seleksi alam terjadi pada individu (setiap kombinasi trait suatu organisme mempengaruhi kesuksesan reproduksi dan survival-nya), tetapi dampak dari seleksi alam hanya nampak pada perubahan populasi organisma dari waktu ke waktu. Dengan fokus perubahan evolusioner dalam populasi, evolusi dalam skala kecil dapat didefinisikan sebagai mikroevolusi, yaitu perubahan dalam frekuensi alel dalam suatu populasi pada beberapa generasi. Seleksi alam bukanlah satu-satunya faktor yang menyebabkan mikroevolusi. Terdapat tiga mekanisme utama yang dapat menyebabkan frekuensi alel berubah yaitu seleksi alam, genetic drfit (hanyutan genetik; kejadian yang mampu mengubah frekuensi alel), dan gene flow (aliran gen; yaitu transfer alel antara populasi). Tiap mekanisme ini memiliki dampak yang berbeda terhadap komposisi gen suatu populasi. Namun demikian, hanya seleksi alam yang secara konsisten meningkatkan kecocokan antara organisme dan lingkungannya. Dalam bab ini dibahas konsep teori evolusi yang mencakup: 1. Mutasi dan reproduksi seksual menghasilkan variasi genetik yang memungkinkan terjadinya evolusi 2. Persamaan Hardy-Weinberg dapat digunakan untuk menguji apakah suatu populasi sedang berevolusi 3. Seleksi alam, hanyutan genetik, dan aliran gen mampu mengubah frekuensi alel dalam populasi 4. Seleksi alam merupakan satui-satunya mekanisme yang secara konsisten menyebabkan evolusi adaptif Kompetensi yang diharapkan adalah 1) Mahasiswa mampu menerangkan mengapa point mutations sebagian besar tidak berbahaya 2) Mahasiswa mampu mendefinisikan species, gene pool 3) Mahasiswa mampu menyusun daftar kondisi Hardy-Weinberg equilibrium 4) Mahasiswa mampu menerangkan peran populasi kecil dalam genetic drift 5) Mahasiswa mampu membedakan directional, disruptive, dari stabilizing selection 1. Mutation and sexual reproduction produce the genetic variation that makes evolution possible Genetic Variation Variation Within a Population Variasi karakter dalam populasi dapat bersifat nyata (discrete) atau bersifat kuantitatif. Karakter discrete dapat dilihat pada bunga ungu atau putih pada tanaman pea. Sebagian besar karakter discrete ditentukan oleh satu gen pada satu lokus yang memiliki 207

14 alel berbeda dan menghasilkan fenotif yang dapat dibedakan dengan mudah (distinct). Namun, sebagian besar variasi yang diturunkan adalah karakter kuantitatif yang memiliki gradasi karakter kuantitatif (satu fenotif dipengaruhi oleh lebih dari satu gen). Variasi genetik dalam suatu populasi dapat diukur dalam level gen (variasi gen) atau dalam level molekuler (variasi nukleotida). Variation Between Population Selain memiliki variasi dalam populasinya, spesies juga menunjukkan variasi geografis yaitu perbedaan dalam komposisi genetisdari populasi yang berbeda. Figure 23.3 menggambarkan variasi geografis populasi tikus rumah (Mus musculus) yang dipisahkan oleh sebuah pegunungan di pulau Atlantik Madeira. Mutation Point Mutation Perubahan satu basa dapat memberikan efek yang signifikan terhadap fenotipe. Sebagian besar dari DNA genom eukariot tidak mengkode protein sehingga mutasi point yang terjadi pada are ini seringkali bersifat tidak merugikan. Karena pengulangan yang 208

15 terdapat dalam kode genetik, mutasi poin yang terjadi pada gen pengkode protein tidak memiliki efek terhadap fungsi protein jika komposisi asam aminonya tidak berubah. Namun demikian, alel mutan mampu meningkatkan kesesuaiannya terhadap lingkungan sehingga meningkatkan sukses reproduksinya. Mutations That Alter Gene Number or Sequence Perubahan kromosoh yang disebabkan oleh adanya pengurangan, gangguan atau perubahan urutan loci seringkali berakibat merugikan/merusak. Dalam kasusu yang langka, rearrangement kromosom dapat menguntungkan. Sebagai contoh, translokasi bagian suatu kromosom pada kromosom lain dapat memberikan efek positif. Sumber penting variasi kromosom dimulai dari duplikasi kromosom karena kekeliruan dalam meiosis, kesalahan dalam replikasi DNA. Duplikasi segmen besar kromosom berakibat merusak tetapi duplikasi bagian kecil DNA dapat memberikan akibat berbeda. Duplikasi gen yang tidak memberikan efek yang berat dapat bertahan selama bergenerasi sehingga mutasi terakumulasi. Hal ini mengakibatkan terbentuknya genom dengan loci baru yang dapat menjalankan fungsi baru. Meningkatnya jumlah gen yang menguntungkan memiliki peran penting dalam evolusi. Sebagai contoh, nenk moyang mamalia memiliki satu gen pendeteksi bau yang diduplikasi berkali-kali. Sebagai hasilnya, manusia sekarang memiliki sekitar 1000 gen reseptor penciuman, dan tikus memiliki Sekitar 60% gen reseptor tersebut telah di nonaktifkan oleh mutasi. Sexual Reproduction Sebagian besar variasi genetik dalam populasi pada organisme yang mampu melakukan reproduksi seksual dihasilkan dari kombinasi alel yang unik yang diterima oleh tiap-tiap individu. (tentu saja dalam level nukleotida semua perdeaan diantara alelalel tersebut berasal dari mutasi masa lalu). Namun, mekanisme reproduksi seksuallah yang mengkombinasikan alel yang telah ada secara random untuk menentukan genotif individu. Tiga mekanisme yang berperan dalam pengkombinasian tersebut adalah crossing over, independent assortment of chromosomes, dan fertilisasi. 2. The Hardy-Weinberg equation can be used to test whether a population is evolving Gene Pools and Allele Frequency Populasi adalah suatu kelompok individu spesies yang sama dan tinggal pada area sama, melakukan interbreed dan menghasilkan keturunan fertil. Populasi berbeda dari spesies yang sama dapat terisolasi satu sama lain secara geografis, sehingga pertukaran materi genetik sangat jarang terjadi. Isolasi sangat umum terjadi pada spesies yang hidup pada pulau-pulai yang secara luas terpisah atau danau yang berbeda. Namun, tidak semua populasi terisolasi atau memiliki batas yang tegas (Figure 23.5). Dalam hal ini anggota dari tiap populasi memiliki hubungan lebih dekat dengan sesama anggotanya dari pada dengan anggota dari populasi lain. 209

16 Genetik suatu populasi dapat dideskripsikan melalui gene pool yang tersusun atas seluruh alel dalam semua individu dalam populasi. Tiap-tiap alel memiliki frekuensi dalam populasi. Sebagai contoh, dalam populasi tumbuhan yang berjumlah 500 individu, terdapat dua alel yaitu M dan P pada lokus tertentu yang mengkode warna bunga. Alelalel tersebut bersifat dominan tak-lengkap. Tumbuhan homozigot untuk alel M (MM) menghasilkan bunga warna merah, tumbuhan homozigot untuk alel P (PP) menghasilkan bunga warna putih, dan tumbuhan heterozigot MP menghasilkan bunga warna merah muda. Dalam populasi tumbuhan tersebut terdapat 320 tumbuhan dengan bunga warna merah, 160 bunga warna merah muda, dan 20 tumbuhan dengan warna bunga putih. Karena tumbuhan adalah organisme diploid maka terdapat 1000 gen warna bunga pada populasi berjumlah 500 individu.alel M berjumlah 800 (320 x 2 = 640 dari tumbuhan MM ditambah 160 x 1 = 160 dari tumbuhan MP). Dalam mempelajari lokus dengan dua alel, secara konvensional digunakan simbol p untuk mewakili frekuensi satu alel dan q untuk mewakili alel pasangannya. Dengan demikian p (frekuensi alel M) pada gene pool populasi di atas adalah 800/1000 = 0.8 = 80%. Karena hanya ada dua alel untuk gen warna tumbuhan ini, maka frekuensi untuk alel P (q) adalah 200/1000 = 0.2 = 20%. 210

17 The Hardy-Weinberg Principle Hardy-Weinberg Equilibrium Gene pool suatu populasi yang tidak berevolusi dapat dideskripsikan oleh prinsip Hardy-Weinberg. Prinsip ini menyatakan bahwa frekuensi alel dan genotif pada suatu populasi akan selalu konstan dari generasi ke generasi. Gene pool pada kondisi ini dikatakan berada pada keseimbangan Hardy-Weinberg Condition for Hardy-Weinberg Equilibrium Prinsip Hardy-Weinberg menggambarkan populasi yang tidak berevolusi. Namun, dalam populasi nyata frekuensi alel dan genotipe sering kali berubah dalam kurun waktu tertentu. Perubahan frekuensi tersebut dapat terjadi apabila setidaknya satu dari lima kondisi Hardy-Weiberg equilibrium tidak terjadi. 1. Tidak ada mutasi 2. Perkawinan acak 3. Tidak ada seleksi alam 4. Ukuran populasi sangat besar 5. Tidak terjadi aliran gen Jika kondisi tersebut tidak dipenuhi maka akan menghasilkan perbahan evolusi yang umum terjadi dalam populasi alamiah. Namun demikian, gen-gen tertentu dalam populasi alamiah juga dapat berada dalam keseimbangan Hardy-Weinberg. Kondisi tersebut terjadi karena suatu populasi dapat berevolusi pada loci tertentu tetapi secara bersamaan mengalami keseimbangan Hardy-Weinberg pada loci yang lain. Sebagain populasi berevolusi sangat lambat sehingga perubahan frekuensi alel dan genotipenya sangat sulit dibedakan dari populasi yang tidak berevolusi. 3. Natural Selection, genetic drift, and gene flow can alter allele frequencies in a population Lihatlah kembali lima kondisi yang dibutuhkan oleh suatu populasi agar berada dalamkeseimbangan Hardy-Weinberg. Penyimpangan dari alah satu kondisi tersebut berpotensi sebagai penyebab terjadinya evolusi. Tiga mekanisme yang mampu merubah frekuensi alel secara langsung dan menyebabkan perubahan evolusi adalah seleksi alam, hanyutan genetik, dan aliran gen. Natural Selection Konsep Darwin tentang seleksi alam didasarkan pada survival dan reproduksi: Individu dalam suatu populasi memiliki variasi sifat, dan individu-individu yang memiliki sifat lebih cocok dengan lingkungannya cenderung menghasilkan keturunan lebih banyak dari pada individu-individu yang memiliki sedikit kecocokan dengan lingkungannya. Telah diketahui bahwa seleksi menghasilkan frekuensi alel pada generasi berikutnya memiliki proporsi yang berbeda. Sebagai contoh, lalat buah Drosophila melanogaster memiliki alel yang memebrikan resistensi terhadap beberapa jenis insektisida seperti DDT. Alel ini memiliki frekuensi 0% dalam strain laboratorium yang 211

18 dikoleksi sebelum penggunaan DDT (1930). Namun, pada strain yang dikoleksi sesudah penggunaan DDT, frekuensi alel menjadi 37% (1960). Deduksi yang ditarik adalah bahwa alel tersebut muncul melalui mutasi antara 1930 dan 1960, atau, bahwa alel tersebut telah ada pada populasi tahun 1930 namun sangat jarang. Seperti yang ditunjukkan oleh contoh di atas, alel yang memberikan resistensi insektisida akan memiliki frekuensi yang meningkat dalam populasi yang terekspose pada insektisida tersebut. Perubahan ini tidak terjadi secara kebetulan namun dengan secara konsisten memberikan keuntungan kepada beberapa alel tertentu dan tidak pada alel lainnya, maka seleksi alam dapat menyebabkan evolusi adaptif (evolusi yang menghasilakan kecocokan antara organisme dan lingkungannya dengan lebih baik). Genetic Drift Suatu kesempatan/kejadian dapat menjadikan frekuensi alel brfluktuasi secara tidak terduga dari satu generasi ke generasi berikutnya, terutama pada populasi kecil. Proses ini disebut hanyutan genetik (genetic drift). Figure 23.8 memberikan gambaran bagaimana hanyutan genetik berpengaruh terhadap populasi kecil. Dalam contoh ini satu alel hilang dari gene pool namun hilangnya alel C W tersebut (dan bukan alel C R ) adalah karena kesempatan/kejadian. Suatu perubahan yang tidak dapat diduga dalam frekuensi alel dapat disebabkan oleh kejadian random yang berkaitan dengan survival dan reproduksi. Barangkali hewan besar menginjak tiga tanaman C W C W pada generasi 2 sehingga tumbuhan mati. Kejadian ini meningkatkan kesempatan alel C R diturunkan pada generasi berikutnya. Frekuensi alel dapat pula dipengaruhi oleh kejadian random selama fertilisasi. Kejadian tertentu dapat mengakibatkan genetic drift yang mampu memberikan dampak signifikan terhadap populasi. Dua contoh kejadian adalah founder effect dan bottleneck effect. 212

19 The Founder Effect. Ketika sekelompok individu terisolasi dari populasi yang lebih besar, kelompok tersebut membentuk populasi baru yang memiliki gene pool berbeda dari populasi sumbernya. Kejadian ini disebut founder effect. The Bottleneck effect. Perubahan tiba-tiba pada suatu lingkungan, seperti kebakaran atau banjir, mampu mengurangi ukuran populasi secara drastis. Penurunan ukuran populasi yang sangat nyata mampu menyebabkan terjadinya bottleneck effect (Figure 23.9). Alel tertentu dapat berada pada frekuensi yang tinggi (overrepresentated) diantara para individu yang hidup alel lainnya dapat underrepresentated atau bahkan tidak ada sama sekali. Gene Flow Seleksi alam dan hanyutan genetik bukan hanya dua fenomena yang mampu mempengaruhi frekuensi alel. Frekuensi alel dapat pula dipengaruhi oleh gene flow (aliran gen) yaitu transfer alel dari dan menuju pupolasi karena pergerakan individu fertil atau gametnya. Sebagai contoh, di dekat populasi bunga pada figure 23.8 terdapat populasi lain yang hanya terdiri dari individu bunga putih (C W C W ). Insect yang membawa pollen dari tanaman ini dapat terbang dan melakukan polinasi pada populasi bunga figure Introduksi alel C W akan memodifikasi frekuensi alel generasi berikutnya pada populasi bunga figure Natural selection is the only mechanism that consistently causes adaptive evolution Evolusi melalui seleksi alam merupakan campuran anatara kesempatan (chance) dan sorting (kesempatan dalam hal terjadinya variasi genetik baru (berasal dari mutasi) dan sorting dalam hal seleksi alam menguntungkan beberapa alel tetapi tidak pada alel lain). Karena efek dari sorting tersebutlah, maka seleksi alamlah yang secara konsisten 213

20 meningkatkan frekuensi alel yang memiliki keuntungan reproduktif sehingga mengarah pada evolusi adaptif. A Closer Look at Natural Selection Relative Fitness Seekor teritip yang lebih efisien dalam memperoleh makanan daripada teritip lain akan memiliki energi tersimpan yang lebih banyak sehingga akan mampu menghasilkan telur dalam jumlah banyak. Seekor ngengat dapat memiliki jumlah keturunan lebih banyak daripada ngengat lain dalam populasi yang sama karena warna tubuhnyan lebih efektif dalam menghindari predator, sehingga meningkatkan kesempatan hidup dan mampu menghasilkan keturunan lebih banyak.contoh-contoh di atas menggambarkan bagaimana keuntungan adaptasi mampu menyebabkan fitnes relatif (relative fitness) yang lebih besar (yaitu kontribusi relatif suatu individu terhadap gene pool generasi berikutnya). Directional, Disruptive, and Stabilizing Selection Seleksi alam dapat mengubah distribusi frekuensi trait (sifat) yang diturunkan dalam tiga cara berdasarkan fenotif yang diuntungkan dalam populasi. Directional Selection (seleksi direksional) terjadi ketika suatu kondisi menguntungkan individuindividu yang menunjukkan satu range fenotif ekstrim sehingga mengubah pola frekuensi karakter fenotif pada satu arah (Figure 23.13a). Seleksi direksional umum terjadi jika lingkungan suatu populasi berubah atau jika anggota dari populasi bermigrasi menuju habitat baru. Disruptive selection (Figure 23.13b) terjadi ketika suatu kondisi menguntungkan individu pada dua sisi ekstrim fenotif. Stabilising selection (Figure 23.13c) terjadi pada sisi ekstrim fenotif sehingga menguntungkan varian intermediate. Model seleksi ini cenderung mengurangi variasi cenderung menjaga status quo karakter fenotif tertentu. Walaupun terdapat tiga seleksi namun mekanisme dasarnya tetap sama yaitu seleksi menguntungkan individu-individu yang trait-nya memberikan sukses reproduksi yang tinggi. 214

21 RINGKASAN Variasi genetik meliputi variasi diantara individu dalam populasi dan variasi geografi diantara populasi Alel baru berasal dari mutasi. Sebagian besar mutasi bersifat merusak atau tidak memiliki efek, namun sebagian lahi bersifat menguntungkan Pada organisme yang melakukan reproduksi seksual, sebagian besar dari perbedaan genetik diantara individu dihasilkan dari crossing over, independent assortment of chromosomes dan fertilisasi Prinsip Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel dan genotipe dari suatu populasi akan konstan jika ukuran populasi besar, perkawinan terjadi secara random, mutasi dapat diabaikan, tidak ada aliran genetik, dan tidak ada sekelsi alam. Sukses reproduksi yang berbeda mengakibatkan alel tertentu yang diturunkan kepada generasi berikutnya memiliki proporsi yang lebih besar dari pada alel lainnya. Fluktuasi frekuensi alel dari satu generasi ke generasi berikutnya memiliki kecenderungan mengurasi variasi genetik Pertukaran gen diantara populasi cenderung mengurangi perbedaan diantara populasi. 215

22 Suatu organisme dikatakan memiliki fitness yang lebih tinggi dari pada organisme lainnya jika organisme tersebut menghasilkan lebih banyak keturunan fertil. Tiga model seleksi alam berbeda dalam hal bagaimana seleksi alam bertindak atas fenotif QUIZ 1. Persamaan Hardy-Weiberg dapat digunakan untuk a. menguji apakah evolusi terjadi pada suatu populasi b. menghitung jumlah alel dan menguji laju populasi c. menghitung laju evolusi berdasarkan jumlah alel d. menguji apakah jumlah suatu alel mempengaruhi populasi 2. Berikut ini adalah model seleksi alam, kecuali a. seleksi direksional b. seleksi stabil c. seleksi distributif d. seleksi disruptif 3. Faktor-faktor utama yang mengubah frekuensi alel dan menyebabkan perubahan evolusi tersaji di bawah ini, kecuali a. seleksi alam b. evolusi adaptif c. hanyutan genetik d. aliran gen 4. Suatu kejadian yang menyebabkan frekuensi alel berfluktuasi secara tidak terduga dari satu generasi ke generasi berikutnya adalah proses a. aliran genetik b. efek leher botol c. hanyutan genetik d. laju genetik 216